↑↑↑↑↑倫敦利物浦車站底下埋了什麼？為了建新鐵道，超過3300具遺骨從16世紀伯利恆（Bedlam）墓園中出土，其中許多人死於瘟疫。且看考古學家從一名病死者的牙齒DNA樣本中發現了什麼。

這一系列疫病爆發包括惡名昭彰的黑死病（Black Death），在1300年代中期，它消滅了歐洲三分之一人口，累計死亡人數以千萬計。

「這場瘟疫確實改變了人類歷史，所以瞭解疫病如何傳播且為何傳播這麼快速，是非常重要的，」研究第一作者凱薩琳．狄恩（Katharine Dean）說，她是奧斯陸大學（University of Oslo）生態與演化綜論中心（Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis）的博士班研究人員。

致命叮咬

當感染鼠疫桿菌（Yersinia pestis）的跳蚤叮咬人類，這種細菌就能進入人類血液，聚集在遍佈全身的淋巴結中。感染會導致淋巴結腫脹成恐怖的「淋巴腺腫」，腺鼠疫（bubonic plague）的病名正是由此而來。

在1800年代晚期以後的瘟疫中——包括2017年馬達加斯加爆發的疫情——老鼠和其他齧齒類確實有散播疾病。如果老鼠感染耶氏桿菌，細菌會傳到吸食老鼠血的跳蚤身上。當染上瘟疫的老鼠死亡，牠身上的寄生蟲就會放棄屍體，接著可能去咬人類。

基於鼠類在當代瘟疫中的角色，以及中世紀瘟疫病患死於耶氏桿菌的基因證據，許多專家認為老鼠同樣也在第二次大流行中散播瘟疫。

但是有些歷史學家主張黑死病的傳播另有他法。其中一個理由在於，黑死病橫掃歐洲的速度遠比當代任何一次疫病爆發來得快速。此外，有些當代瘟疫爆發前會先看到老鼠大量死亡，但是在關於中世紀瘟疫的紀錄中並沒有提及這點。

「遺傳學者和當代歷史學者把老鼠冠上瘟疫散播者的的名號，並且曲解僅有的一點證據，」山謬．科恩（Samuel Cohn）說，他是格拉斯哥大學（University of Glasgow）的中世紀歷史學家，曾經批評這套「鼠類—跳蚤理論」。

虛擬流行病

另一方面，有些學者早已考慮過人身上跳蚤傳播黑死病的可能性。如果跳蚤和蝨子因為咬了一名感染者而得到瘟疫病菌，牠們可能會跳到附近另一個人身上並傳染疾病。

從數學上看來，「鼠類－跳蚤」和「人類－寄生蟲」的傳染模式會導致疾病在人群中有不同的移動方式。為了測試兩種模式，狄恩的團隊依據老鼠、跳蚤和體蝨的行為與牠們散播瘟疫的方式來建立模型，模擬疫病爆發的起落。

「這基本上就像記帳——你看著（模擬中的）人們如何移動，」共同作者伯里斯．瓦倫丁．施密特（Boris Valentijn Schmid）說，他是奧斯陸大學的計算生物學家，也是狄恩的博士班指導教授。

跑過許多次模擬以後，狄恩和施密特以統計方式評估哪一個模型最吻合第二次大流行期間歐洲九次不同的瘟疫爆發之死亡率。令他們驚訝的是，他們發現所檢視的九個城市中有七個的死亡率紀錄更吻合「人類－寄生蟲」模式，而非「鼠類－跳蚤」模式。

「這項研究真的很酷，」查爾斯．「奇克」．馬卡爾（Charles “Chick” Macal）說，他是美國阿岡國家實驗室（Argonne National Laboratory）的系統科學家，從事疾病傳播的建模，但並未參與這項研究。「這觸及最基本的問題，這些大爆發究竟為什麼會發生。」

狄恩和施密特說他們的模型還有進步空間，需要更多實驗資料。他們也承認他們的研究很可能會在瘟疫學者之間引起爭議，有些學者強烈主張老鼠導致了中世紀的疫病爆發。

「瘟疫的領域裡有很多激烈爭論，」狄恩說，她認為自己和施密特在這個議題中是更為客觀的觀察者。「我們沒什麼好爭的。」

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