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很多微生物以我們身體各處為家，不過只有胃幽門螺旋桿菌（Helicobacter pylori）住在胃的強酸環境中，它們另一特殊之處在於，這種細菌全族都把身家押在人類身上，除此之外沒有第二種宿主。
嗯，不知該感到榮幸還是怎樣？
非洲是人類的發源地，形態上最早的現代人（anatomically modern human）大概在20萬年前出現，隨後有幾波小規模的向外移民，但要一直等到6萬年內才大為成功，這些移民潮的後裔最後四散各地，形成如今世界上各處的人類族群。由胃幽門螺旋桿菌與人類從一而終的緊密關係推斷，這種細菌的演化史，也反映了人類遷徙的歷史。
目前全世界人口中，至少一半胃裡住著胃幽門螺旋桿菌，這個狀況從幾萬年前就開始了。比較DNA序列，能估計全球各地菌株共同祖先的年代，大約介於8.8到11.6萬年前，這個時間比人類祖先離開非洲更早，可見早在尚未離開非洲以前，人類共祖在非洲就已經感染這種細菌[1]。
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以胃為家的胃幽門螺旋桿菌 （Illustration by Zina Deretsky, National Science Foundation）
人類發源於非洲，但非洲很大，各區域與外界來往的程度不一，又以西非與南非某些族群跟外界交流最少，最常出現在論文上的族群之一是桑族（San），因為遺傳學研究發現，桑族人親緣上與其他人類族群分開最久。如今全世界的胃幽門螺旋桿菌可分為7大群，與桑族人共生的是非洲一型（hpAfrica1）與非洲二型（hpAfrica2），其中非洲二型是眾多胃幽門螺旋桿菌中，遺傳上分歧最大的。
事實上，非洲二型的歧異度超乎想像。
從何而來？
要追溯一種生物的起源與發展過程，不能只考慮這種生物本身，還要一起比較相近的物種，才能更全面的判斷演化史，但胃幽門螺旋桿菌所屬的「螺旋桿菌屬（Helicobacter）」狀況非常離奇。
胃幽門螺旋桿菌與人類有著不離不棄的關係，演化上胃幽門螺旋桿菌最近的親戚是Helicobacter acinonychis，人類最近的親戚是黑猩猩，那麼H. acinonychis的感染對象是黑猩猩嗎？不，它們的宿主是貓科動物。與胃幽門螺旋桿菌和H. acinonychis最接近的親戚則是Helicobacter cetorum，而這種細菌的宿主是……鯨豚！
大概連國中生都知道，人、貓科動物、鯨豚的親戚關係差異很遠，然而它們的螺旋桿菌卻是最接近的。許多傳染病由動物傳播給人類，既然感染貓科動物的H. acinonychis，與以人為家的胃幽門螺旋桿菌關係最近，當初應該是可憐的人類，從貓科動物身上獲得這種不速之客？
胃幽門螺旋桿菌以及H. acinonychis，的確被分類為2個不同的物種，但假如把所有胃幽門螺旋桿菌的族群與H. acinonychis擺在一起比較，結果將非常令人驚訝，因為非洲一型與非洲二型間的差異，還超過H. acinonychis與非洲二型！也就是說似乎真相是，非洲二型與其餘胃幽門螺旋桿菌的族群分家以後，H. acinonychis才再從非洲二型中獨立出來。
所以貓科動物是無辜的，是人類傳染給牠們，牠們才是受害者。那麼更早以前是誰傳染給人類的？科學家調查非洲野生的黑猩猩與一些靈長目動物後，也找不到牠們感染的跡象，只能猜測胃幽門螺旋桿菌的祖先，是當年從某種未知動物轉移到我們的祖宗身上。
世界各地的胃幽門螺旋桿菌
除了非洲一型和非洲二型之外，另外5群胃幽門螺旋桿菌分別是：東北非型（hpNEAfrica）、亞洲二型（hpAsia2）、東亞型（hpEastAsia）、莎湖型（hpSahul），以及歐洲型（hpEurope）。提醒讀者您沒看錯，有亞洲二型，但沒有亞洲一型。
主要分佈於西非與南非的非洲一型、以南非為主的非洲二型，和東北非型間關係較近、可視為一大群；亞洲二型、東亞型和莎湖型（莎湖指的是冰河時期時，澳洲與新幾內亞連結而成的陸棚）又可歸為另一大群；而歐洲型比較特殊，是以上兩大群的混合。這個分佈模式大致上吻合人類的遷徙歷史。
各胃幽門螺旋桿菌菌株的親戚關係（Illustration by Public Library of Science）
歐洲型是兩種不同型號的合體，更確切的說，是源於Ancetral Europe 1（AE1）與Ancetral Europe 2（AE2）。AE1後來演化為亞洲二型，目前地盤是南亞，AE2則演化為東北非型。AE1和AE2是在何時形成歐洲型？
根據各型菌株的分化年代，亞洲二型是約6萬年前離開非洲的一支後代，東北非型卻要到3.6到5.2萬年前才與非洲一型分家。據此推論的假說是：人類大舉離開非洲至少兩次，一次是約6萬年前的移民，衍生出亞洲二型、東亞型、與莎湖型；第二次則在5萬年內，產生了東北非型。AE1和AE2可能在中東相遇、融合，最遲在一萬年前傳入歐洲，形成現在的歐洲型。
最近的新發現，卻推翻了以上論點[2][3]。
歐洲的冰人、亞洲的菌株、複雜的歷史
「冰人奧茨」在5300年前，海拔3000公尺高的阿爾卑斯山上去世，得天獨厚的環境使他死後天然木乃伊化，是幾千年前保存最完好的古代人，也是DNA最早被定序成功的古人之一，最近科學家更進一步，從他的胃中獲得胃幽門螺旋桿菌的整套基因體。假如前述假說為真，冰人的菌株應該會是歐洲型，然而冰人胃裡住的是跟現在的亞洲二型十分相似的AE1。
冰人尊容（RECONSTRUCTION BY KENNIS © SOUTH TYROL MUSEUM OF ARCHAEOLOGY, FOTO OCHSENREITER）
當時歐洲也許歐洲型與AE1共存，冰人屬於AE1。不過也很可能假說是錯的，AE2進入歐洲的年代其實更晚許多，AE1一直到五千年前都還主宰歐洲，AE2是後來才來的。真是如此，AE2傳入歐洲就不像是由大規模的出非洲遷徙造成，而只是由少數人輾轉攜帶進去，但顯然AE2與AE1見面並融合後，適應的相當好，在幾千年內就席捲全歐，成為歐洲主流[4]。
歐洲很大，或許冰人是特例，可惜像冰人的胃保存這般良好的古樣本，再也沒有第二個。當今能確認的就是五千多年前，並不是每位歐洲人的菌株，都跟現在的歐洲居民一樣。胃幽門螺旋桿菌的經歷，的確反映了人類遷徙的過往，而這些歷史，卻比預期的更加複雜。
撰文：寒波
參考資料：
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