一隻恐龍的嘔吐物,竟藏著一種新辨識的翼龍。但真正令人意外的是:這類史前排泄物所揭露的,遠不止於此。
數百萬年前,像棘龍科這樣的掠食者(如本插畫背景所示)捕食了濾食性翼龍 Barikibu waridza,隨後將牠吐出;這些嘔吐物最終形成化石。JULIO LACERDA
1億1000萬年前的某一天,在如今的巴西一帶,一隻恐龍想要嘔吐。細小而尖銳的骨頭塞滿了牠的消化道,讓牠無法再吃魚和其他食物。這隻掠食動物從喉嚨裡吐出一團散發臭味的塊狀物,就像現代貓頭鷹會吐出由小型獵物骨頭與毛髮構成的食繭。沉積物最終掩埋了這個團塊;它經過化石化,包埋在岩石之中,直到最近才被古生物學家發現。這個團塊裡包含一隻飛行性爬行類的骨頭,而且以前從未有人見過這種動物。
這隻動物的骨架曾在肉食動物的口腔與消化系統中停留一段時間,因此狀況不佳。然而,儘管這些骨頭成為化石紀錄的過程十分坎坷,它們(多為顎骨和牙齒)的保存狀況仍足以顯示:它們屬於一種出人意料的翼龍。這種翼龍會在遠古水域中濾食小型動物,進食方式十分類似現代紅鶴。巴西國立北里約格蘭德大學的古生物學家艾琳.吉拉迪(Aline Ghilardi)與同事將這種翼龍命名為 Bakiribu waridza,並在今年稍早發表論文描述這項發現。
吉拉迪說:「這不只是一件含有新種罕見翼龍的化石結核,而是一件獨特的生痕化石(ichnofossil)與嘔吐物化石(regurgitalite)。」
嘔吐物化石和其他消化道內容物化石屬於一個較廣泛的化石類別,稱為消化物化石(bromalite)。儘管這類化石聽起來可能很噁心,但恐龍和其他史前動物的排泄物能提供直接的線索,讓我們更了解牠們吃什麼、內臟如何運作,以及那些消失已久的物種如何在古老生態系中彼此互動。
那是粥還是翼龍?
就Bakiribu而言,這種翼龍的發現純屬偶然。吉拉迪說:「我的學生威廉(William)第一次給我看這件化石結核、並詢問我這是什麼的時候,我就遇上了出乎意料的好運。」當時她正好在閱讀有關南翼龍屬(Pterodaustro)的資料;這種翼龍分布於阿根廷和智利的岩層,顎骨上密集分布細細的牙齒,因此能在史前池塘中濾食。這件化石結核裡的顎骨看起來十分相似,只是出現在非常不同的地點。以前,在相同年代的巴西岩層中,從未發現過這樣的翼龍。吉拉迪和同事立刻知道,這些骨頭代表某種新發現。
這件化石化的嘔吐物化石位於巴西的阿拉里佩盆地,可見一些魚骨之間有一隻新種翼龍。ALINE GHILARDI
不過,為什麼這些骨頭看起來這麼雜亂?吉拉迪說:「我開玩笑說,這看起來像是有人發現某種粥,結果『Mingau』很快就變成這件化石的暱稱。」Mingau在葡萄牙語中是粥的意思。儘管化石有時會出現在掩埋後形成的化石結核內,也就是層層包覆、以牙齒或骨頭為中央核心的岩層,但Mingau不一樣。其中骨頭的碎片性質、魚類化石,以及殘骸密切堆積的特徵都表示,這個團塊是從大型動物(可能是掠食性恐龍)的體內排出。
未參與該研究的田納西大學諾克斯維爾分校古生物學家史蒂芬妮.德拉姆海勒-霍頓(Stephanie Drumheller-Horton)說:「這絕對是一種特殊的化石形成路徑。」而且對吉拉迪及其同事而言,幸運的是這隻翼龍的骨頭並未因曾留在掠食者體內而受到過多破壞。她補充說:「部分消化和嘔吐可能讓消化混合物出現某些特殊而複雜的變化,例如胃酸侵蝕;而獵物在遭到捕殺和攝食時,也會受到各種機械性作用的影響。」這些作用無疑讓Bakiribu看起來像粥一樣。
如果這隻翼龍沒有被吃掉,隨後又被吐出來,古生物學家可能永遠不知道Bakiribu的存在。此外,吉拉迪也說:「嘔吐物化石可以提供罕見的生態學洞見。」她指出,這類化石代表生物之間的關係,讓不同生物得以在同一時間、同一環境中同時被保存,並為專家提供線索,幫助他們發現原本無法察覺的交互作用。由於化石岩層的形成時間往往可能跨越1000萬年以上,若能找到讓生物及其食物同時處於同一地點、同一時間的化石,就能更切實地探究將史前物種連結起來的食物網。
一端進,另一端出
儘管科學家近期才開始從恐龍嘔吐團塊中找到令人震驚的新發現,但從史前動物的另一端噴出的消化物化石,早已在古生物學界有悠久的研究史。
自19世紀起,古生物學家就對史前爬行類的排泄物深感興趣。英格蘭古生物學家威廉.布克蘭(William Buckland)對史前動物的化石化糞便十分著迷;這類化石俗稱為「胃糞石」(Bezoar Stone),但科學上稱為糞化石(coprolite)。這些標本經常含有牙齒、鱗片,以及掠食者在棲息區域所吃獵物的其他堅硬部位。大約在1840年,布克蘭委託製作一張桌子,上面鑲嵌距今3億3000萬年的糞化石;每當訪客來訪時,他都會介紹這個古生物學界的笑話。如今這張桌子依然以「布克蘭博士的便便桌」而「臭名」昭彰,收藏在英國的萊姆瑞吉斯博物館。
不過,除了古生物學界的廁所幽默以外,布克蘭和其他專家也立刻意識到這類化石對於重現史前動物生活的重要性。即使與最完整的骨架相比,糞化石或嘔吐物化石仍能讓我們更了解古代動物的實際生活方式。
舉例來說,有一件特別大的霸王龍(Tyrannosaurus rex)糞化石顯示,這種巨型肉食動物能夠吞食骨頭碎片,且擁有迅速蠕動的消化系統;因此,牠們的史前糞便中依然能見到可辨別的肌肉,這與需要經常進食的恆溫動物相符。
這件距今1億1800萬年至1億2500萬年的化石化糞化石來自魚龍,其中含有三顆牙齒,可能是與獵物一起吞下。PASCAL GOETGHELUCK, SCIENCE PHOTO LIBRARY
恐龍的秘密菜單上有什麼
光是單獨的糞化石、嘔吐物化石和其他消化物化石,有時就能顯示特定動物正在吃什麼,或是哪種生物正在被吃掉。但在保存大量消化物化石的地點,這些化石能夠追溯數百萬年來的大規模生態變動。在歐洲波蘭盆地的三疊紀和侏羅紀岩層中,古生物學家已發現多種恐龍在2億至2億3000萬年前留下的大量消化物化石。透過檢視消化物化石和其他地質細節,烏普薩拉大學的古生物學家格熱戈日.涅茲維茨基(Grzegorz Niedźwiedzki)和同事就能追溯恐龍及其進食習慣如何隨時間演變。
西里龍(silesaur)是目前認為與第一批恐龍親緣密切的爬行類動物,而涅茲維茨基說,牠們的糞化石含有「大量奇怪的有機殘骸」。他指出,X光顯示糞化石內部是「小型甲蟲的殘骸,而且是大量甲蟲」,還有少量植物和魚類。涅茲維茨基說:「牠們願意吃掉牠們遇到的任何東西。」這種雜食性飲食可能幫助恐龍奠定日後成功生存的基礎。
就在西里龍及其排泄物所屬的岩層上方,科學家發現後續出現的真恐龍化石及其糞便。牠們的糞化石顯示,霸王龍等恐龍的小型早期祖先是食魚動物,而對於迷惑龍(Apatosaurus)等後續出現的巨型恐龍而言,牠們的祖先則是雜食動物。
恐龍最終在三疊紀期間分化為小型的雜食動物、植食動物、肉食動物,而大約在2億800萬年前的氣候變化又帶來新的食譜。地球的氣候變得溫暖潮濕,比先前的三疊紀更加濕潤,這有利於樹木大小的種子蕨、蘇鐵、銀杏及其他許多具有營養的植物分布生長。
消化物化石的證據顯示,植食恐龍利用這種豐富的三疊紀沙拉吧,將體型變得更大;與此同時,肉食恐龍也變得更大以捕獵大型植食動物。茂盛的植物生長開啟植食恐龍體型變大的可能性,而肉食恐龍又捕獵大型植食恐龍的幼小後代,並以數公噸的成年植食恐龍屍體為食。
針對肉食恐龍的糞便,涅茲維茨基說:「令我們驚訝的是,居然有這麼多糞化石含有骨頭碎片。」因為「這顯示某些掠食者會吃碎裂的骨頭,並盡可能嘗試攝取所有營養」。如果搭配關於古代氣候變化的研究來看,消化物化石記錄了恐龍如何藉由食物在古代世界中生存,並在後續的侏羅紀分化演變為各式各樣的形狀和體型。
關於遠古胃部的線索
消化物化石可協助專家勾勒出史前生物的內在運作情形,以及牠們如何與外在環境產生關聯。2022年,研究人員描述一對化石化團塊,這些化石來自中國的侏羅紀岩層,而且與鯤鵬翼龍(Kunpengopterus)的骨架有關。每個團塊都帶有許多魚鱗。鯤鵬翼龍吐出團塊的原因顯然與掠食性鳥類吐出難以消化的獵物部位相同,就跟保存Bakiribu的嘔吐物化石一樣。
翼龍能吐出團塊,這表示牠們的胃有兩個部分,前部會分泌胃酸來開始分解食物,接著食物會進入肌肉組成較多的後部,這個部位等同於鳥類的砂囊。迄今為止,尚未有人發現翼龍消化系統的化石化殘骸,這種軟組織器官通常在出現任何化石化作用的機會之前就已經腐壞。不過,關於這些團塊的研究已顯露一些原本無法看到的細節,讓我們更了解爬行類動物的消化應該如何運作。
當然,聯想對於梳理這些關係相當重要。針對與骨架一起發現或在骨架內發現的消化物化石,德拉姆海勒-霍頓說:「如果這些化石是在動物的消化道內發現,就代表這隻動物吃了這些食物。」單獨出現的糞化石和嘔吐物化石較難與相關動物配對,除非它們和動物是一起化石化。每條線索都是複雜謎題的一部分,需要專家深入探查化石的形成。
古生物學家(或許還有讀者)絕對會繼續說關於消化物化石的玩笑。有一個很受歡迎的古生物學惡作劇是挑選多件化石供學生觸摸,之後才公布其中一件是消化物化石。不過,除了玩笑以外,這個科學領域也變得愈來愈嚴謹。
消化物化石不只是化石,也代表單靠骨骼可能無法顯露的軟組織、行為、生態關係知識。「幾年前,我們只是將這些類型的化石當作笑柄,讓許多同事展露笑容。」涅茲維茨基說:「等到事實證明糞化石所含的成分幾乎在其他地方找不到的時候,情況很快就改變了。」他指出,線索就藏在特殊的排泄物裡。
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