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Jun. 02 2021

製作可樂和毒品的天然原料!管制作物「古柯」的馴化起源研究

  • 原產於南美洲的古柯樹。 圖│Liseth Daniela Martinez Atehortua(CC BY-NC 4.0)

    原產於南美洲的古柯樹。 圖│Liseth Daniela Martinez Atehortua(CC BY-NC 4.0)

  • 南美洲的古柯分佈圖(不記非法種植區),不同品種對應不同圖示,圖示位置即館藏樣本的紀錄地點,而有標星號的圖示則是少數實地採樣的採集地點。圖中包含四種人工種植古柯(亞馬遜古柯、哥倫比亞古柯、特魯西優古柯和瓦努科古柯)以及兩種野生古柯(Erythroxylum cataractarum、Erythroxylum gracilipes)。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

    南美洲的古柯分佈圖(不記非法種植區),不同品種對應不同圖示,圖示位置即館藏樣本的紀錄地點,而有標星號的圖示則是少數實地採樣的採集地點。圖中包含四種人工種植古柯(亞馬遜古柯、哥倫比亞古柯、特魯西優古柯和瓦努科古柯)以及兩種野生古柯(Erythroxylum cataractarum、Erythroxylum gracilipes)。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

  • 來自菲爾德自然史博物館的特魯西優古柯(Trujillo coca)樣本。 圖│Smithsonian Institution(CC BY-NC-SA 4.0)

    來自菲爾德自然史博物館的特魯西優古柯(Trujillo coca)樣本。 圖│Smithsonian Institution(CC BY-NC-SA 4.0)

  • 為方便說明,上圖為簡化過後的古柯樣本演化樹,從樣本的結果來看,四款人工種植品種都位於不同分支,由此可以知道古柯馴化並非單一起源。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

    為方便說明,上圖為簡化過後的古柯樣本演化樹,從樣本的結果來看,四款人工種植品種都位於不同分支,由此可以知道古柯馴化並非單一起源。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

  • 古柯不同品種演化關係的模擬結果,機率最高的是:馴化古柯經過兩次獨立起源。首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

    古柯不同品種演化關係的模擬結果,機率最高的是:馴化古柯經過兩次獨立起源。首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

  • 回到臺灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向,開始利用族群遺傳學來量化評估保育政策。 圖│研之有物

    回到臺灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向,開始利用族群遺傳學來量化評估保育政策。 圖│研之有物

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採訪撰文/寒波
美術設計/林洵安

 

古柯:可口可樂與古柯鹼的原料

古柯(coca)是什麼?古柯是受到嚴格管制的作物,既可以拿來製造一級毒品古柯鹼(cocaine),也可以做成大家都愛喝的可口可樂(Coca-Cola)。古柯是南美洲最具文化意義的藥用植物,古印加人將古柯稱為「神聖之葉」,因嚼食葉片會讓人有精神,相關品種的種植歷史已達上千年之久。在這悠遠的歷史中,不禁讓科學家好奇:現今人工種植的古柯都從哪裡來?有沒有單一的起源?還是說不同時空背景下人類各自馴化了不同的古柯呢?一起來看看中研院生物多樣性研究中心的黃仁磐助研究員怎麼說。

人類馴化古柯已超過8000

古柯原產於南美洲,嚼食葉片有提神興奮的作用,人類馴化與種植古柯的歷史,可能已超過8000年。現今人工種植的古柯有四種,它們從何而來?是只有單一起源,後來傳向各地,衍生出多個品種嗎?又或是不同地點的古柯愛好者,在不同時期獨自馴化了不同的古柯呢?黃仁磐2021年1月發表於《系統生物學》(Systematic Biology)的論文指出:四種馴化的古柯經歷過多次的獨立起源。

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現在的四種古柯經歷過多少次馴化?

黃仁磐在美國的密西根大學取得博士,後來前往芝加哥的菲爾德自然史博物館(Field Museum of Natural History)從事博士後研究,主要的研究對象其實是甲蟲和地衣,之所以會接觸古柯研究,是因為他善於族群遺傳學、分子演化學領域的分析技術,於是一位當時在博物館的博士生Dawson M. White便邀請黃仁磐合作,一同探討古柯的馴化。

所謂馴化,就是人為挑選野生的植物或動物,經過一代一代培育,將其改造為適應人類特定目的之品系。源自南美洲的馴化植物非常豐富,例如馬鈴薯、蕃薯、花生、可可等等。野生古柯種類很多,多樣性最大的是亞馬遜地區;曾經有學者推論,人為馴化的古柯皆起源自亞馬遜,後來傳播到各地,衍生出各色變化。

人類種植的古柯可分為型態各異的四個品種(varieties),原本各有地盤。亞馬遜古柯(Amazonian coca)位於亞馬遜雨林西部,主要是巴西及其鄰國,其餘三種都算分佈於安地斯地區。哥倫比亞古柯(Colombian coca)位於南美洲西北部的哥倫比亞;瓦努科古柯(Huánuco coca)位於祕魯和波利維亞海拔較高之處,又稱玻利維亞古柯(Bolivian coca);特魯西優古柯(Trujillo coca )位於祕魯海拔較低處,值得一提的是,可口可樂傳說中的配方,就包含特魯西優古柯的萃取物。

南美洲的古柯分佈圖(不記非法種植區),不同品種對應不同圖示,圖示位置即館藏樣本的紀錄地點,而有標星號的圖示則是少數實地採樣的採集地點。圖中包含四種人工種植古柯(亞馬遜古柯、哥倫比亞古柯、特魯西優古柯和瓦努科古柯)以及兩種野生古柯(Erythroxylum cataractarum、Erythroxylum gracilipes)。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

南美洲的古柯分佈圖(不記非法種植區),不同品種對應不同圖示,圖示位置即館藏樣本的紀錄地點,而有標星號的圖示則是少數實地採樣的採集地點。圖中包含四種人工種植古柯(亞馬遜古柯、哥倫比亞古柯、特魯西優古柯和瓦努科古柯)以及兩種野生古柯(Erythroxylum cataractarumErythroxylum gracilipes)。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

由博物館百年收藏來回答

探討古柯起源最大的問題在於,如今古柯鹼是毋庸置疑的毒品,能用於生產古柯鹼的古柯植物,都受到法規嚴厲管制。另一方面,隨著近期的人為交流和傳播,許多古柯被移植到新的地點,不再限於原本的產地,可能會影響判斷。幸運的是,上述兩個問題,博物館都能解決!

老牌而資源充裕的菲爾德自然史博物館,蒐集各種樣本的歷史超過100年。大約介於1920到1960年,博物館收藏不少各地採樣回來、紀錄清楚的古柯。此一年代的採樣,足以代表最近的人為干擾以前,野生與馴化古柯的分佈情形。

生物的親疏遠近,能由不同個體間的 DNA 差異判斷,通常兩者間的親戚關係愈近,彼此的遺傳差異也愈少。黃仁磐的分析對象是博物館收藏的古柯樣本(> 90%)以及少數新採樣本,並從中選出424個基因……咦?等一下,為什麼是這個意味不明的數字?

這是因為古柯的遺傳學研究至今不多,科學家仍不清楚它們有多少基因;因此這項研究只著重在這424個有足夠了解的基因,分析起來比較方便。

來自菲爾德自然史博物館的特魯西優古柯(Trujillo coca)樣本。 圖│Smithsonian Institution(CC BY-NC-SA 4.0)

來自菲爾德自然史博物館的特魯西優古柯(Trujillo coca)樣本。 圖│Smithsonian Institution(CC BY-NC-SA 4.0)

古柯馴化可能兩次或三次,反正不只一次

如何回答「不同品種,只有一次或是多次馴化」這問題?首先,畫演化樹。

把四款人為種植的馴化古柯,和一大群野生親戚擺在一塊,根據親疏遠近畫出演化樹。假如馴化古柯只有單一起源,和野生親戚相比,它們在遺傳上應該最接近,演化樹上就會被畫在一起;相對地,倘若各地古柯是分別被馴化,它們應該會和各地的野生親戚關係更近,演化樹上將會被歸類到不同分支。

演化樹的結果相當明確,四款品種都位於不同分支,即使考量到可能有些誤差,也能清楚看出它們不能歸類到同一個共同祖先。由此推論:馴化古柯曾經歷過多次起源。

為方便說明,上圖為簡化過後的古柯樣本演化樹,從樣本的結果來看,四款人工種植品種都位於不同分支,由此可以知道古柯馴化並非單一起源。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

為方便說明,上圖為簡化過後的古柯樣本演化樹,從樣本的結果來看,四款人工種植品種都位於不同分支,由此可以知道古柯馴化並非單一起源。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

為了進一步強化論點,接下來進行模擬。大意是先人為假設不同品種間,各種不同的演化關係,再分別以程式模擬,計算各種關係的機率。獲得結果為,只有一次起源可能性非常低,可以直接排除。

機率最高的可能性,是馴化古柯經過兩次獨立起源;首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。

至於經歷三次起源的可能性,模擬所得的機率較低,卻也無法排除。在這個劇本下,野生古柯首先馴化出哥倫比亞和特魯西優,接著另一種野生古柯衍生出瓦努科,最後又一種野生古柯被改造成亞馬遜。這兒的疑惑是,瓦努科和亞馬遜古柯被馴化的年代離現在太近,累積的差異還很少,不太容易分辨。

古柯不同品種演化關係的模擬結果,機率最高的是:馴化古柯經過兩次獨立起源。首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

古柯不同品種演化關係的模擬結果,機率最高的是:馴化古柯經過兩次獨立起源。首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。 圖│研之有物(資料來源│黃仁磐)

不過不管怎麼比較,古柯被馴化不只一次,是很明確的結果。各地人為種植的古柯,遺傳上也比較接近附近生長的野生親戚,符合預期。

有趣的是,野生古柯多樣性最高的地方是亞馬遜,但是人為種植的亞馬遜古柯,反而最晚才被馴化;野生種類比較有限的安地斯地區,反倒較早品味到古柯的奧秘。

另一個發現是,某些野生古柯存在和馴化品種一樣的基因變異,應該是由馴化往野生傳播的DNA流動所致;相對地,馴化古柯們都沒有見到野生基因。推測原因大概是精心培育的古柯,一旦混進野生成分而影響到風味,就被人類淘汰了。人類真的很嚴格!

用遺傳多樣性喪失,推估馴化開始的時間

探討馴化史,還有個問題是馴化從什麼時候開始?此一問題有不同的回答方法,黃仁磐與Dawson的研究是參考「有效族群量」(effective population size)的變化。所謂有效族群量,意思是一個時空之下,參與生殖、繁衍後代的個體總數有多少;此一數值,可以由樣本間的遺傳差異估計。

思路是這樣:人類如果在某個時刻挑選特定的植物培育,刻意一代一代繁衍,不再與野生同類雜交,如此一來,遺傳多樣性將會變得很狹隘。所以只要在歷史上的某個時候,見到有效族群量突然驟減,也就是當時的遺傳多樣性大幅降低,便有機會反映出馴化最初的階段。這項分析再度佐證之前的結果:哥倫比亞和特魯西優最資深,瓦努科較資淺,亞馬遜最年輕。

不過,在這邊要先提醒大家,生物的演化史常常比侷限取樣呈現的更加複雜;短期內族群量驟減,不一定是人類馴化造成,還有氣候轉變不利生存等許多可能因素。回答「什麼時候起源」這類問題時,不能只有單一證據,最好還要參考其他遺傳學分析方法,以及考古學的多重證據,才能得到更為可靠的答案。

想研究各地古柯馴化,除了博物館收藏外,還有些樣本是在南美洲當地採樣。各國法規不同,某些國家不允許本國的樣本出境,有些國家限制則沒那麼嚴格,只要有當地人合作即可。黃仁磐表示,想讓研究順利進行,獲得當地學者的協助不可或缺。

總之,在黃仁磐的有力參與下,第一作者Dawson M. White順利完成了古柯起源的論文,並發表在知名期刊。

原產於南美洲的古柯樹。 圖│Liseth Daniela Martinez Atehortua(CC BY-NC 4.0)

原產於南美洲的古柯樹。 圖│Liseth Daniela Martinez Atehortua(CC BY-NC 4.0)

博物館對學術研究的價值

研究古柯,以及在菲爾德自然史博物館數年的體驗,也讓黃仁磐體會到:博物館對學術研究的長期發展相當重要!

科學研究中,材料常常很有價值,沒有好的材料,不容易做出優秀的研究。各種性質的研究單位相比,博物館是最適合定期蒐集、長期保存大量收藏的機構。現在入館收藏的樣本,也許相當長一段時間都只是放著,卻有可能在50年、100年,甚至更久以後發揮價值──探討古柯起源的研究便是如此。因此,博物館除了日常展示、教育的功能以外,也不可忽視其支援學術研究的角色。

"博物館除了日常展示、教育的功能以外,也不可忽視其支援學術研究的角色。"

然而,假如缺乏足夠的經費與資源,博物館當然無法發揮它應有的價值。黃仁磐提到,在美國的文化氛圍下,許多博物館能夠維持營運,甚至蓬勃發展,除了政府預算之外,靠的是大量私人贊助,例如菲爾德自然史博物館,主要便仰賴民間有力人士的支持。

奉獻學術的風氣興盛,樂於捐款給大學、博物館等研究機構,這也是讓美國科學能蓬勃發展並領先世界的基礎之一,如哈佛大學、芝加哥大學等世界頂級的研究單位都是私立機構。

新的研究方向:量化評估保育政策

回到臺灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向:量化評估保育政策。例如為了保護野生動物,各地成立許多保育區,更在特定地點禁用LED燈等措施。然而,種種保育政策也常引起爭議,眾說紛紜。

身為專業的生物科學家,黃仁磐關注的問題是:如何用基因定序的技術來量化政府保育政策的有效性?解決現代問題,需要現代手段,面對現代的保育問題,黃仁磐認為可以利用族群遺傳學的手段評估保育成效。

例如某地的甲蟲,由於人類捕捉,30年來族群數量下跌,後來2010年開始成立保育區保護,經過十年復甦的效果如何?假如能夠用族群遺傳學的分析手法,估計甲蟲族群的增減軌跡,將能獲得比較大量客觀的科學證據,評估保育政策的有效性。

此研究方向目前才剛開始,隨著氣候變遷帶來的海拔溫度改變,黃仁磐選擇海拔1000至2000公尺的範圍收集樣本,因為預期這區的棲地會有很大影響,將取樣長臂金龜、鍬形蟲、地衣、蘭花等多種生物,比較同一地點的不同生物,探討保育政策對整個生態系的影響,可望在未來提供保育政策的科學指引。

回到臺灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向,開始利用族群遺傳學來量化評估保育政策。 圖│研之有物

回到臺灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向,開始利用族群遺傳學來量化評估保育政策。 圖│研之有物

本文轉載自《研之有物》,一個串聯您與中央研究院的科普橋梁。

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