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Dec. 26 2016

與狼混血,讓藏獒適應高海拔

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  • 與狼混血,讓藏獒適應高海拔

外形極為威武的藏獒(Tibetan Mastiff)是種住在青藏高原(Tibetan Plateau),缺氧、低溫、資源匱乏之高海拔環境下的狗。如此艱困的生存空間中,住著許多適應高原生活的生物,包括最出名的人類:圖博人(Tibetan)。

外形威猛的藏獒。(圖片來源

 

有趣的是,青藏高原上的人以及他們的狗夥伴,頂多只有數萬年的資歷,跟當地多數動物,像是氂牛、雪豹相較,顯得十分短暫。

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有助適應高海拔的基因

生物抵達不友善的新環境後,假如沒辦法適應就會滅亡。生命代代相傳的過程中,會產生一些突變,若是新的突變有利,能夠增加個體生存、繁衍後代的機率,那麼此等好物就容易保留下來。在艱困環境中的族群,能找到不少這般明顯的「遺傳適應(genetic adaptation)」例子。

藏獒能在低氧環境中討生活,幾個特殊的遺傳適應貢獻良多,然而有利的基因,未必一定要由自己的祖先繼承而來。最近科學家發現愈來愈多例子,那些有利適應的基因,是祖先跟其他生物情慾交流的時候,直接由那些生物轉移而來(adaptive introgression),而這種事在人類歷史上也發生過!最明顯的例子,剛好發生在圖博(就是漢人傳統稱呼中的西藏)。

如今超過八成圖博人的 EPAS1 基因與眾不同,是源自早在數萬年前滅絕的古代人種「丹尼索瓦人(Denisovan)」的特殊版本 [1]。EPAS1 能提升血液中氧氣運輸的效率,對適應高原生活大為有利,這個基因是怎麼輾轉進入圖博基因庫,我們並不清楚,能確定的是,一旦青藏高原居民的祖先獲得這份餽贈,一段時間後當地大部份的人,也都配備了這個基因版本。

藏獒與狼

最早的狗,是人類由狼馴化而來,狗也常常與野生的狼發生情慾交流,某些狗的族群中,甚至有相當高比例的 DNA 來自於狼。藏獒的祖先,應該是住在平地的中國狗,後來上山才漸漸演化為適應高原的藏獒。在藏獒祖先上山的時候,青藏高原早已住著適應良好的灰狼族群,藏獒對低氧的適應,灰狼曾經推了一把嗎?

狗與狼間的親緣關係,狗與狼都各自獨立為一群。(圖片來源

 

為了研究藏獒的情慾流動史,最近的論文蒐集了位於青藏高原附近,49 個狗與狼的基因組,包括 4 個狗的族群(高海拔的藏獒、迪慶狗,中海拔的麗江狗,低海拔的盈江狗),4 個狼的族群(高海拔的圖博灰狼、青海灰狼,低海拔的內蒙古灰狼、新疆灰狼),以及作為比較的遠親亞洲胡狼(golden jackal),分析牠們的親緣關係 [2]。

由建構出的演化樹可以看出,藏獒與其他的狗,在遺傳上都比較接近,與所有的狼都較為疏遠,可見藏獒確實是由平地的中國狗族群衍生而來。最可能與藏獒發生過性關係的狼,是圖博灰狼,論文詳細比較了他們的每一段 DNA,發現藏獒基因組中並沒有多少源自灰狼。

這未必代表藏獒與狼之間,沒有上演過大規模的情慾流動,因為源於野狼的 DNA,也可能是在長期的人為育種中被淘汰;不過至少能確認現在的藏獒,血統上是非常狗的狗。

與狼混血替藏獒帶來有利基因

儘管藏獒與狼之間,沒有偵測到太多情慾流動的跡象,有利的基因卻是不求多,只講求效果,有時候質量不起眼的少數基因,卻能起到關鍵作用。

整個基因組中,藏獒有 11 個區域疑似與適應有關,圖博灰狼則是有 9 個,當中有 2 個重複。令人驚喜的是,2 個 DNA 片段中各自帶有一個,已知與低氧遺傳適應有關的基因,更令人驚喜的是,其中一個基因叫作 HBB,而另一個是 EPAS1……正是圖博人與丹尼索瓦人的那個 EPAS1

居住在青藏高原的人與狗,都曾由混血得利。(圖片來源

 

有個可能是,住在高山上的藏獒與灰狼,獨立演化出一樣的基因版本(convergent evolution),不過這樣的機率,恐怕比世界和平還低。另一可能是這個版本的基因,早在狼與狗的共同祖先時期已經存在,只是後來幾乎消失在所有的演化分支,唯獨保留在青藏高原的狗與狼中(ancestral polymorphism),但論文在計算後,也排除了這個可能性。

看來圖博人與圖博狗,在適應低氧環境的過程中,都曾靠著情慾交流,從親戚那邊獲得過甜頭。

高原移民史仍有待探索

藏獒祖先是什麼時候獲得這些甜頭的?用基因的 DNA 變異可以估計出兩個年代,都是幾萬年前,因此論文推論是「Paleolithic(舊石器時代)」。然而,一來,這樣的估計誤差很大;二來,至今對狗演化史了解仍不夠多;三來,有利基因的流動未必直接發生,也可以輾轉進行。

 

 

人類由平地向青藏高原移民的幾個階段。(圖片來源

由分子遺傳學的估計,如今漢藏族群大約已經分家 4000 年左右,不過人類在青藏高原生活的歷史,應該比 4000 年更久。根據考古學家研究,在冰河時期尚未結束,也就是比 11700 年前的全新世更早以前(舊石器時代),就已經有少數人類在高海拔地帶活動 [3]。

大約 6000 年前起,栗作農業傳入青藏高原(新石器時代),但限制仍多,只能在海拔 2500 公尺以下生長。立足於此的人群要達到相當規模,要等到 4000 年前之後,新的農作物、牲畜、技術等因素成熟後(青銅時代),才能向更高海拔擴散,常年大規模地定居在青藏高原的高海拔地區。而 4000 年前這個年代,也符合分子遺傳學的估計。

藏獒是被什麼時期的人帶上山,依目前資訊仍不足以得到答案。不過不管是何時,適應了艱困處境的藏獒,都與一樣適應成功的人類,共同生活到了現在。

 

參考資料:

  1. Huerta-Sánchez, E., Jin, X., Bianba, Z., Peter, B. M., Vinckenbosch, N., Liang, Y., … & Wang, B. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature, 512(7513), 194-197.
  2. Miao, B., Wang, Z., & Li, Y. (2016). Genomic Analysis Reveals Hypoxia Adaptation in the Tibetan Mastiff by Introgression of the Grey Wolf from the Tibetan Plateau. Molecular Biology and Evolution, msw274.
  3. 史前人类向青藏高原扩散的历史过程和可能驱动机制

 

撰文:寒波(作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》同名粉絲團,歡迎參觀、拍打、與餵食)

 

 

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