「這個研究重塑了我們對演化的視界。」研究第一作者格雷戈里．威爾森曼提拉（Gregory Wilson Mantilla）說，他是華盛頓大學的生物學教授，主要研究早期哺乳類。

這項發現支持下述理論：靈長類的先祖曾經生活在恐龍左右，並且不知如何在殲滅地球四分之三生命的大滅絕中存活下來。新研究中的兩顆牙齒屬於另一種同屬普爾加托里猴屬的已知物種Purgatorius janisae，牠們同樣生活在6590萬年以前。既然這個時期同時存在兩種古老的靈長類物種，在牠們之前必定還有其他未知的動物。

「同時存在兩個物種，這件事的關鍵之處在於它將這個族群的起源拉到更久以前。」瑪麗。西爾科克斯（Mary Silcox）說，他是多倫多大學的古生物學家，並未參與研究。「牠們一定有什麼源頭。」

博物館抽屜裡的古老線索

2003年，威爾森曼提拉在翻看加州大學古生物學博物館柏克萊分館館藏時看到一個裝著古老牙齒的小瓶子，並把它們倒出來放在顯微鏡底下細看。這些牙齒形短而牙尖略圓，不屬於當時還是研究生的他正在為博士論文尋找的任何哺乳類動物。

「哇！」他回憶起當時的想法，「它們一定是我們還沒記錄過的新東西。」

這座博物館裡的化石耗費一生也無法窮盡，化石藏品被擺放在一列又一列抽屜中塞滿數十甚至數百件化石與碎片的櫥櫃之中。藏品總合達數10萬件。

研究共同作者，已故古生物學家威廉．克萊門斯（William Clemens）挖出了這些館藏中的上至5萬件標本，包括新近描述的普爾加托里猴牙齒。克萊門斯是個多產的化石獵人，專精於小型哺乳類的演化，他於1970年代開始在美國蒙大拿州東北部的地獄溪組（Hell Creek Formation）進行發掘。

「其他古生物學家會在一個特定區域花上一或二或五年，把最上層的好東西撈走，然後前往下一個新地點。」威爾森曼提拉說，他是克萊門斯在2002年退休以前的最後一個學生。「比爾（威廉的暱稱）的取徑不一樣。」

克萊門斯對地獄溪社區的喜愛可能是讓他在數十年間不斷回返的部份原因。他每次調查的開端都是在擁有那塊地的牧場主人家裡啜飲冰茶。不過這個地區的化石也具有世界級難以抵禦的引力──「那些可以在地獄溪地區找到解答的問題。」威爾森曼提拉說。

地獄溪組對於了解非鳥類恐龍為何滅絕以及此後生命如何演化至關重要。此地的岩石保存了地球生命從大滅絕前200萬年至其後100萬年之間的時間線——世界上僅有少數幾個地點能同時找到大滅絕前後的化石。

1980年小行星撞擊導致恐龍滅絕的理論出現，而克萊門斯抱持懷疑。他相信恐龍當時已經開始衰亡，並且論證其他因素，例如漸增的火山活動與氣候變遷，在滅絕事件中扮演的角色也值得考慮。而他的論述也有助於形塑出延續至今日的爭論。

克萊門斯希望藉由研究小行星撞擊如何影響生活在恐龍周圍的其他動物來梳理出6600萬年前發生了什麼事。「所以他建構出這座巨大的化石圖書館，用以研究這個脊椎動物與生物史上的轉折點。」威爾森曼提拉說。而他在這座化石圖書館中村存放了用以揭曉我們自身物種演化起源的關鍵線索。

追溯靈長類系譜

論及靈長類起源，科學家分作兩支學派。有些人相信這個演化分支始於距今約5600萬年前，因為此時的化石紀錄中出現了和當代靈長類具有同樣關鍵特徵的動物。其他人則認為應該向更久以前探究。

後者將靈長類的系譜追溯至更猴目（plesiadapiforms），這是一群由超過140個古老物種組成的哺乳動物，牠們有著與現在的靈長類相似的牙齒與骨骼，適合磨碎水果並在樹枝之間移動。由於這些古代動物缺乏如現生靈長類一般朝向前方的雙眼與巨大的腦，學者仍在爭論更猴目能否算作真正的靈長類。

「我想要試著了解靈長類的起源。」史蒂芬．切斯特（Stephen Chester）說，他是紐約市立大學布魯克林學院的生物人類學家，也是新研究的共同作者。「我對於研究顯然絕對是靈長類的東西比較沒興趣。」

1965年，一支團隊發現了一些化石牙齒，它們將成為更猴目中最古老的一個屬：普爾加托里猴屬（Purgatorius）。這些牙齒的定年落在6300萬年以前，而稍晚的化石發現又將這個屬的存在時間推至6500百萬年以前。

不過科學家向來懷疑普爾加托里猴更加古老。演化模型與當代靈長類的遺傳研究顯示最早的靈長類親戚起源於大約8150萬年前的白堊紀——然而由於這個時期的化石稀缺，古生物學家不可能驗證這個理論。

當切斯特在2009年的古脊椎生物學會年會上第一次遇見克萊門斯時，科學家已找到的普爾加托里猴證據僅有牙齒和下顎的碎片。克萊門斯得知切斯特對這個屬有興趣之後即邀請他在博物館館藏中搜索標本。

「有時候這個領域的人會將手上的化石收著不讓其他人研究，」切斯特說：「但是比爾卻相反，他將他的收藏開放給一個因為能和他合作而非常興奮的年輕研究者。」

2012年，切斯特從顯微鏡底下辨識出一塊小小的化石碎片正是普爾加托里猴的踝關節。他和克萊門斯與另兩位同僚於2015年發表的研究分析了這塊關節的能動性，並且揭露這種動物大概可以有效地在樹間移動。

「那是我和普爾加托里猴之間最早的靈光乍現的片刻之一。」切斯特說。

興旺於後滅絕世界之中

到2018年以前，威爾森曼提拉都在責怪自己明明已經找到了另一件重要的普爾加托里猴發現，卻沒有付諸行動。雖然他在2003年找到這些化石牙齒以後，克萊門斯就已經同意協助研究，但是人生總是充滿障礙——例如寫論文、做博士後研究，以及找工作。

「我擔心有人會搶先我們發表，」他說：「有人可能會描述比我們手上的更老的化石，或他們可能會找到同一個物種的牙齒然後描述它。」

不過威爾森曼提拉最終還是準備好要撢掉他早先起頭的草稿上頭積的灰塵了。他向切斯特尋求合作，以分析這些新化石。

他們使用一種叫做放射性碳定年的技術來測量已知衰變率的化合物是否存在，研究人員因此得以將這些標本擺進6600百年前的白堊紀終點之後的第一個10萬年以內。這個結果使它們成為最古老的靈長類化石。

在仔細檢查地獄溪組出土的各式普爾加托里猴下顎骨碎片以後，團隊有信心他們已經辨識出已知物種Purgatorius janisae以外的另一個新種。他們將新物種命名為麥基弗利爾加托里猴（Purgatorius mckeeveri），以感念蒙大拿州的一戶畜牧人家讓克萊門斯與同事們在他們的土地上發掘。

這個時期同時存在兩個物種即表示更猴目這支系譜有往回延伸進白堊紀。如果事實如此，後續問題即是我們的祖先如何在大滅絕事件中存活下來。研究人員已經開始調查這些早期靈長類如何被周遭地景所影響，那個環境有著頂級掠食者如霸王龍，以及巨大草食動物如三角龍，還有擴散與多樣化進行地特別快速的開花植物。

科學家向來假設將早期靈長類與其他哺乳類分開的其中一項特色即是偏好水果的食性。在這篇新研究中，學者將早期靈長類的飲食與其他生活在周遭的動物相比。

「如果我們要思考靈長類在所處環境中所扮演的特定角色，你就必須將牠們放進和其他動物一起生活的脈絡之中，」西爾科克斯說：「在這一點上，這篇論文做得比任何前人都要更好。」

普爾加托里猴的牙齒不像當時許多小型哺乳類用來咬碎昆蟲外骨骼的牙齒一樣長而尖，牠們的牙齒相對短且牙尖偏圓，適合磨碎水果和其他植物。切斯特於2015年發表的研究也指出這些早期靈長類可能可以在躲避地面掠食者的同時採集樹上偏好的食物。

這時期的果實相對較小，威爾森曼提拉說──大概如莓果般大小，成串結在樹枝末端。水果的尺寸在大滅絕之後增大，普爾加托里猴的親族也在同一時期爆炸性成長。白堊紀後大約32.8萬年至84.7萬之間，更猴類已經高度多樣化並且擴散至現在的北美洲，並且佔了地獄溪地區動物群的四分之一。

「這是個共同演化的故事，這時候的植物開始向靈長類推銷果肉更多且種子較大，適合當做點心的果實，」切斯特說：「然後這些靈長類就能在移動於樹梢之際（經由糞便）傳播種子。」

樹梢生活可能也刺激靈長類演化出和當代猿猴緊密相關的特徵，諸如跳躍的能耐與朝向前方而有助於測量枝幹間距的雙眼。「這些看起來像是第二階段，」切斯特說：「牠們得先爬上樹並且有辦法從樹梢摘取果實。」

但是更猴類和稍後演化出的靈長類之間依然缺了一環──某些能夠連結兩者的未知動物。「運氣好的話，我們能在我有生之年找到一種，」切斯特說：「或者我們能找到證明我們大錯特錯的化石。」

原始靈長類

靈長類的演化依然充滿待解的謎團──包括這支系譜的起源與這些貌似松鼠的攀樹動物如何演化成現在的類人猿。

有些謎團的解答或許呼之欲出。目前已有記載的普爾加托里猴化石僅約百件，然而克萊門斯還從地獄溪挖出了另外1500件尚待研究的牙齒與頷骨碎片。

切斯特和威爾森曼提拉計畫以李基基金會（Leakey Foundation）的研究經費研究這些化石，並且進一步從柏克萊博物館的藏品中搜尋普爾加托里猴其他部位的骨頭。

「我們似乎正在緩慢地填起這道鴻溝，」切斯特說：「我們只有一點零星的標本，或者你可以說是一些碎片，但是我們正由此開始建構出更大的圖像，以期更加了解靈長類的早期演化史。」

然而他們損失了一位重要合作夥伴。2020年11月7日，克萊門斯在他們的聯名研究出版前幾個月因癌症過世，享年88歲。

不過威爾森曼提拉──他現在會帶自己的學生去地獄溪了——說後續研究將會延續他恩師的遺志。「如果沒有他的努力和知識，這些都不可能發生。」

「他是真正的英雄，」切斯特補充道：「他不只學識淵博，為人也非常親切，願意花時間指導學生。比爾對這個領域的影響不僅在於他個人的科學貢獻，也在於他訓練出了這麼多現在仍在活躍的傑出古生物學家。」

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