各種生物之間存在著各式競爭關係,最直觀的競爭方式,大概是尋找食物維持生計,以及不要被當成食物吃掉,另外還有爭奪生活空間等等。不同物種之間的種間競爭固然激烈,同一物種內的種內競爭卻也不容小覷,住居、進食、與異性的交配機會,樣樣都要與同類競爭。

種內的競爭關係中有一項目,不如食住行那麼明顯,在演化上的重要性卻毫不遜色,那就是兩性間的衝突。

兩性由於繁衍後代時的角色不同,而產生難以避免的衝突。
兩性由於繁衍後代時的角色不同,而產生難以避免的衝突。圖片來源

 

兩性衝突

同一物種的兩個性別(想像成女生跟男生比較好懂),各自的利益在某些地方不太一樣,最大的衝突發生在繁衍後代之際。生寶寶是段漫長的過程,考量到女生與男生在其中的角色,雙方利益之差異,一目瞭然。在動物世界中普遍的繁衍機制是,男生讓女生受精,由女生懷孕,最後生下兩者共同的寶寶;男生只需要完成最初的射精,隨後懷孕的負擔與風險,卻是由女生承受。

男生的利益在此狀況下,是讓自己的遺傳物質有更多機會傳遞下去,後裔愈多愈好,就算體弱多病,也是自己的親骨肉;而懷孕生子的女生,反正都要辛苦一趟,當然是取得男生DNA的品質愈佳愈為有利。在生殖行為中,女生與男生的目標不但不同,而且顯而易見地互相矛盾。兩性為了達到各自的目的,在演化時見招拆拆,發展出千變萬化的對應招數。

女生與男生這場永無止盡的戰爭,有個專有名詞叫作「性別對抗(sexual antagonism)」,或稱作「性別衝突(sexual conflict)」,是演化領域中一個重要又有趣的議題。

化學貞操鎖

性別對抗,光是其過程本身就不單純,加上其他因素,例如環境安全後更加複雜。不同動物由於生殖方式有差,兩性競爭的細節也會不一樣,在動物世界中,黃果蠅(Drosophila melanogaster)是個被研究相當詳盡的例子[1]。

黃果蠅生殖行為的儀式。圖片來源
黃果蠅生殖行為的儀式。圖片來源

 

男女果蠅在情慾交流時,男生要先演出一套固定的求偶步驟,踩在一個追求者的位置,試探一番,希冀女生接受,女生同意以後,雙方才會發展為進一步的肉體接觸。不過即使是交配完成,也就是男生射精到女生體內以後,男生仍無法保證這次交配確實有效,女生會乖乖生下他的寶寶。

即使精子進入女果蠅體內,她們也不會馬上受精,而是一隻男生不夠、還要再來一隻男生。女果蠅會再度交配,以期獲取更多、更好的精子。

黃果蠅屬於昆蟲,許多昆蟲的行為受到化學物質「費洛蒙」調控,果蠅也不例外。果蠅不論女生或男生,都會製造很多種費洛蒙,但部分種類的費洛蒙在兩性之間的產量有別,有些只會出現在某一性別,這造就了兩性間的差異,也對果蠅的生殖行為產生關鍵的影響。

女果蠅再度與其他男生交配,對女方有利,但對好不容易才得手的男生而言,就不是好消息了。為了避免白費精力,男方演化出來的策略是,在情慾交流的同時,也趁機把身上的費洛蒙轉移給女生,讓完事後留後女體上的費洛蒙,降低女生對其他男生的吸引力,避免女生再度交配。

簡直像是給女生安上一道「化學貞操鎖」。

果蠅男生在交配時,還會將有毒殺精物質送入女體,以化學戰消滅對手的精子。圖片來源
果蠅男生在交配時,還會將有毒殺精物質送入女體,以化學戰消滅對手的精子。圖片來源

 

脫身之道

交配後會由男體轉移到女體,作為化學貞操鎖角色的,主要是兩種費洛蒙:cis-vaccenyl acetate(cVA)與(Z)-7- Tricosene(7-T)。製造cVA是男果蠅的必備技能,但只有少數女生也會,而且即使有,也相當微量,因此可視為一種男性專屬的費洛蒙;7-T則是男女皆有,但含量男大於女。

人為實驗證實,當女生身上帶著cVA與7-T時,她們對男生的吸引力會大受影響,顯著地降低再度交配的機率。然而,這道貞操鎖的效果往往不怎麼持久,只能維持幾個小時就會失效。女方是如何打破桎梏的呢?

非常直接:把精子排出體外。

情慾交流時,男女間同時有生殖器與身體的接觸,精子由生殖器進入女體時,也會將cVA順便送進女生的生殖器官,占女生接受cVA總量的94%之多,而7-T則多半分佈在身體表面。女生幾小時後,會將沒有被儲存起來等待受精的精子,給排出體外,檢測這些不夠幸運的精子可知,女生體內少掉的cVA,全都可以在排出的精子那邊找到[2]。

這時女生藉由排除精子,順便清除了大部份的cVA,也恢復了她們的女性吸引力。等等,即使排除cVA,另外一種費洛蒙7-T,大部分好像仍在女生身上?不要緊,實驗發現光靠7-T不足以影響女生的交配;然而另一方面有趣的是,只有cVA卻缺乏7-T的狀況下,光憑cVA也不足夠。

果蠅女生與男生的化學戰有攻有守,共同演化。圖片來源
果蠅女生與男生的化學戰有攻有守,共同演化。圖片來源

 

綜合起來,黃果蠅交配的性別對抗過程是,男生在接觸時把cVA與7-T都轉移給女生,2種費洛蒙合力,抑制女生再度與其他男生接觸;然而效果只能持續數小時,等到女生藉由排出精子,擺脫大部分cVA以後,這層化學貞操鎖的桎梏就解除了。

持久戰

兩性在生殖行為中出於角色不同,利益不一致,而有了性別對抗。黃果蠅女生重現性吸引力這項研究,讓我們知道女生對於男生施加的化學桎梏,並非只能單方面承受,也有反制之道。

繁衍後代是動物的頭號任務,也是衝突的一級戰場,考驗每一世代男女的適應速度。黃果蠅的女生有能力主動挑選精子,男生發展出抑制再度交配的辦法,又被女生破解……這些都是兩性共同演化的結果,性別對抗,永無止盡。

 

參考資料:

  1. Journal Club: Female flies fight back against mate-guarding by males
  2. Laturney, M., & Billeter, J. C. (2016). Drosophila melanogaster females restore their attractiveness after mating by removing male anti-aphrodisiac pheromones. Nature Communications, 7.

 

撰文:寒波(作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》同名粉絲團,歡迎參觀、拍打、與餵食)