在1856年發現的尼安德塔人(Neanderthals),是我們最早知道的已滅絕古代人種,之後考古學家又陸續發掘出直立人(Homo erectus)、海德堡人(Homo heidelbergensis)等化石。這些發現告訴我們,古時候曾經有過多種與我們不同的「人」生存於世。

尼安德塔人復原想像圖。(圖片來源)
尼安德塔人復原想像圖。(圖片來源

 

多地起源或單地起源

一百多年來,很多學者認為世界各地的人類族群,是由各地的古代人種分別演化而成,像是歐洲人來自尼安德塔人、亞洲人源自直立人;各地族群在獨自演化之外,之間又有遺傳交流,最終形成現在的單一人種:智人(Homo sapiens)。前述觀點就是所謂的「多地起源論」,與之針鋒相對的是「單地起源論」:現代人只有一個起源,那就是非洲,所有現代人都是當初非洲移民的後裔。

考古學者提出過相當多型態證據,支持多地起源論;但隨著生命藉由DNA傳遞的奧妙被揭露,以及DNA定序技術的發展,遺傳學家可以直接比較不同地區的人之間的遺傳差異。從1980年代粒線體DNA的研究開始,人類遺傳學的結果清楚表明,全世界不管歐洲人、亞洲人、美洲人,祖先最初皆來自非洲,各地居民的相貌與型態差異,都是幾萬年內各自變異的結果。

儘管遺傳學的證據看似確鑿,多地起源論者並沒有就此投降。修正後的一種理論認為,沒錯,智人祖先的確大部分來自非洲,但他們在離開非洲,移民世界各地之際,並沒有完全取代當年路上碰見、尚未滅絕的古代人種(特別是歐洲的尼安德塔人),而是與其有了混血,還影響到型態發育,但這些事件對遺傳的影響也許相當薄弱,所以遺傳學方法無法偵測[1]。

尼安德塔DNA,一段歷史

一個人的型態特徵數目,跟DNA鹼基30多億相較,何者較多?要比較混血造成的差異,當然是數量大的贏,混血不見得會影響型態特徵,在DNA層次卻幾乎不可能見不到。不過這部分術業有專攻,不要與無法掌握遺傳學全貌的型態專家計較。重點是,要回答智人與尼安德塔人間有無混血這類問題,比起用型態判斷有無發生,勢必是直接比較雙方的DNA來得直接,只是問題一直都在,哪來的尼安德塔DNA可供比較?

科學的進展令人讚嘆。1997年時尼安德塔人粒線體DNA的序列,竟然真的重現江湖,一比發現,尼安德塔人跟我們粒線體的DNA差異相當明顯,如今世上已經沒有任何尼安德塔粒線體[2]。顯而易見,即使雙方有過混血,也對粒線體沒有影響,然而獨立於細胞核之外的粒線體,其中的DNA只是基因組一小部分,不等於人類遺傳的全貌。

2000年時,第一個人類基因組定序結果公佈,將遺傳學帶往前所未見的新境界,新的次世代DNA定序技術,除了能讀取現代生物的基因組,最終也讓重現古代基因組的夢想,成為現實。2010年時,尼安德塔人的基因組公諸於世[3]。

非洲以外,大家都有!

一開始一共有5位現代人與尼安德塔人比較。尼安德塔人從未踏入非洲,因此兩位西非與南非的非洲代表,應當毫無混血跡象;尼安德塔人曾經住過中東與中亞,主要仍以歐洲為主,若有過混血,理當是歐洲代表法國人最有機會;而東亞代表中國人,與大洋洲代表巴布亞人,機會似乎不大。

圖二 (3)
尼安德塔人已知的分佈範圍,最東可達中亞的阿爾泰(Altai)地區。(圖片來源

 

讓全世界都驚呆的結果是,我們的祖先不但與尼安德塔人有過混血,而且歐洲、東亞、大洋洲代表全都有份,更驚人的是大家的比例差不多,歐洲人沒有比較高。換句話說,如今非洲以外的人,每個人都配備著一點點尼安德塔DNA,不到4%,但還是不可忽視的存在。

為什麼大部分尼安德塔人只住在歐洲,非洲外各地的人卻都有他們的DNA?看似最合理的推論是,智人祖先應該是在剛離開非洲,尚未四散各地之前,就與尼安德塔人有了情慾交流,這地點,多半是在中東某處。

隨著更多新的基因組定序成功,更詳細與全面的分析發現,事情比本來以為的更加離奇。

大家都有,東方更多?

尼安德塔人多半住在歐洲、中東,最東到過中亞,再怎麼說都是歐亞大陸的西方,是不折不扣的西方人,混血也應該發生在西方,可是東方族群基因組中源於尼安德塔DNA的比例,每個人平均起來,竟然顯著比西方族群更高,大約20%左右[4]。

尼安德塔人住在西方,為什麼現在東方人的尼安德塔DNA比較多?一個解釋是,也許東方族群的祖先,先跟西方分家以後,又和尼安德塔人有過更多次遺傳交流,因此東方才比西方更高,比方說,本來的混血是10,西方保持為10,東方多一次升高為12。這個解釋最嚴重的盲點在,東方人的祖先東遷以後,上哪兒去找另一批尼安德塔人搞交流?

另一個可能是,其實沒有更多次混血,而是在交流完畢,東西方族群分家之後,後來又有沒有混血過的新血加入西方族群,稀釋西方本來的比例,東方族群則仍保有原本混血的比例,可以想像為,本來的混血是10,東方保持為10,西方被稀釋降低為8。

最近針對中東地區古代基因組的研究,替稀釋假說提供了有力的支援。

幾萬年的DNA糾葛,很複雜

為了解釋古代族群間的遺傳關係,有個模型假設了一支叫做「Basal Eurasians」的假想祖源(ancestry)。模型中這個祖源在智人離開非洲以後,先從其他人中獨立出去,其他人則分化為北亞、歐洲、中東,以及向東方遷徙的人們;後來Basal Eurasians才再度融入留在西方的族群,與已經東遷的人之間不再有直接關係[5]。

一個解釋古代族群間遺傳關係的模型中,假設的「Basal Eurasians」,是支離開非洲後就隨即與大家分開,後來才再度融入西方族群的祖源。(圖片來源)
一個解釋古代族群間遺傳關係的模型中,假設的「Basal Eurasians」,是支離開非洲後就隨即與大家分開,後來才再度融入西方族群的祖源。(圖片來源

 

新研究分析發現,源自Basal Eurasians祖源比例較高的古代人,具有的尼安德塔DNA比例比較低,反之亦然。推論是帶著Basal Eurasians的那群人,應該在智人與尼安德塔人混血前就已經先離開,混血完後東方人祖先接下來向東遷徙,最後Basal Eurasians才再回歸西方族群,稀釋西方人的尼安德塔DNA比例[6]。

這套劇本符合目前的資訊,又不需要更多次來源成謎的異國戀假設,看似較為合理。然而模型計算出來的Basal Eurasians是否真的存在,若是存在,他們在現實世界中又是何方人士,目前仍沒什麼頭緒。混血最初很可能發生在中東一帶,但為什麼幾萬年過後的中東人,比例竟然最低?

事實上,智人祖先除了以上提到的發現之外,與尼安德塔人和其他古代人種間,還有過許多目前已知,想必有過更多次未知的遺傳交流。這些上萬年來的複雜情史仍保存在DNA中,等待我們探究。

 

參考資料:

  1. Trinkaus, E. (2007). European early modern humans and the fate of the Neandertals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(18), 7367-7372.
  2. Krings, M., Stone, A., Schmitz, R. W., Krainitzki, H., Stoneking, M., & Pääbo, S. (1997). Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. Cell, 90(1), 19-30.
  3. Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … & Hansen, N. F. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. Science, 328(5979), 710-722.
  4. Vernot, B., Tucci, S., Kelso, J., Schraiber, J. G., Wolf, A. B., Gittelman, R. M., … & Scheinfeldt, L. B. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science, 352(6282), 235-239.
  5. Lazaridis, I., Patterson, N., Mittnik, A., Renaud, G., Mallick, S., Kirsanow, K., … & Berger, B. (2014). Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature, 513(7518), 409-413.
  6. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature.

 

撰文:寒波(作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》同名粉絲團,歡迎參觀、拍打、與餵食)