從鯨魚耳骨的形態,我們可以一路從海中的鯨魚追到在陸地上奔跑的鯨魚。但是,問題就來了,我們還是叫這些在陸地上奔跑的動物是鯨魚(生物分類中的鯨目:Cetacea),那「鯨魚」到底是從哪裡來的呢?

就如林奈(Carl Linnaeus)常被引用的說法一樣:上帝創造,林奈分類(God created, Linnaeus organized)。我們在日常生活中也一樣,不論是對於有生命的生物或是沒有生命的物品,我們總是習慣會將各種事物分門別類,並且取上一個希望大家都能琅琅上口的名字,來幫助我們理解並且讓我們更容易溝通、討論這個世界中眾多的事物,而這個過程在生物學當中,就是我們所熟知的分類學。

但是,有趣的是,分類學和演化學,其實是兩個互相衝突的概念。

當我們在分類物種的時候,似乎都會不自覺的認為這些生物是從一開始被「創造」出來的時候,就一直沒有改變過他們的外型。但是,演化的核心卻是要告訴我們,生命的形態是不斷地在改變的,隨著一代傳過一代累積下來的差異,當形態差異大到一定的程度的時候,我們很「自然」的就將這些外觀看起來不一樣的生物另外取了個新的名字,但如果我們可以坐著時光機一路的追溯回去,就會發現很多看似似乎沒什麼關係的生物,其實是一脈相傳的(就如很多人似乎都還「不能接受」鳥類是恐龍的直接後代,所以鳥類其實就是恐龍。不過,不覺得我們每天都在吃恐龍肉(雞肉),或是每天都能看到恐龍在天上飛(任何一種鳥類),更能體會及讚嘆生命演化的美妙之處嗎?)。

所以演化的精髓基本上就是要傳達:不只老子都不老子了,連鯨魚都不鯨魚了。

透過和所有已知現生及化石的哺乳動物骨骼結構相比,我們得知可以利用耳骨的增生層(involucrum)來判斷我們眼前的動物是不是鯨魚,也因此我們目前對於鯨魚從陸地上一路奔向水中的重新下海的演化之路有了初步的了解(►在陸地上奔跑,我們還能叫牠們鯨魚嗎?)。

但是,如果我們繼續往源頭尋找,我們會在哪一類的哺乳動物裡發現不是鯨魚的鯨魚呢?換句話說,也就是鯨魚的祖先,但是由於形態上和「鯨魚」有一定的差異,所以在分類學中,我們很人為地試著畫上一條線,在這條線之前的生物,我們將他們歸在另一類群,而在這條線之後的後代,我們就將他們歸類在鯨魚家族 – 鯨目(Cetacea)當中。

所以到底是誰生的小孩,在五千多萬年前,開始一路往海裡探險,最後演化成我們今天所熟知的鯨魚呢?

距離今年剛好50年,在1966年的時候,梵.威倫(Leigh Van Valen)根據當時有的化石證據,有系統性地指出「中爪獸(哺乳動物中的中爪獸目Mesonychia)」很有可能就是鯨魚的祖先。

稍微離題一下,或許值得附帶一提的是,梵.威倫在生物學中最為人所知的研究大概就是他在1973年的文章中提出的紅皇后假說Red Queen Hypothesis。相信對於生物學有興趣的人大概都有聽過這一個演化學中的假說。而在這一篇1973年的原始文章中,最讓我念念不忘的卻是他在致謝中寫的一句話:我感謝國家科學基金會不斷地拒絕(認真的)我想要從事對於實體生物研究的申請,因此逼迫我轉向理論性的研究(原文為:I thank the National Science Foundation for regularly rejecting my (honest) grant application for work on real organisms, thus forcing me into theoretical work.)

中爪獸的想像復原模型。作者攝於日本北海道足寄動物化石博物館(Ashoro Museum of Paleontology)。
中爪獸的想像復原模型。作者攝於日本北海道足寄動物化石博物館(Ashoro Museum of Paleontology)。

中爪獸是鯨魚的祖先這個想法也在後續的一些化石研究中也得到了支持,也因此即使到了現在,我們還是可以在一些科普教育的文章或是資訊中,看到中爪獸的身影,並且將他們視為鯨魚的祖先。

但是,關於可能的鯨魚祖先其實還有另一個主要的候選人:偶蹄動物(哺乳動物中的偶蹄目Artiodactyla)。幾乎每天都會看到或吃到的牛肉和豬肉都是屬於偶蹄動物,又或者在動物園常見的河馬也是偶蹄動物的一員。

形態上來看,偶蹄類動物和鯨魚的相似性,至少在兩百多年前開始就已經有在科學性的論文中被提到了。像是杭特(John Hunter)在1787年的文章就指出鯨魚和偶蹄類動物在內部形態結構的相似,像是他們都不只有一個胃之類的。而大約過了將近一百年之後,福勞爾(William H. Flower)更於1883年在一篇論述鯨魚可能的祖先文章中,列舉了更多可能可以將偶蹄類和鯨魚畫上連結的內部器官結構。除了複雜的胃室結構,像是還有呼吸器官和肝臟的相似性。更重要的部位或許就是生殖器官了,因為這關係到偶蹄類和鯨魚是如何繁殖後代,而另令人驚奇的是,他們的生殖器官也有著相似的結構。

隸屬於哺乳動物兩個完全不同的分類群,中爪獸和偶蹄類都被拉進了尋找鯨魚祖先的身世謎團中。

但有趣的是,中爪獸和偶蹄類在這場身世拼圖中的立足點卻是相當的不同。

中爪獸已經完全滅絕了,並沒有留下任何後代,所以我們只能夠依靠僅存的(並且還要幸運地有被發現)化石骨骼結構來了解他們。另一方面,偶蹄類雖然也有化石紀錄,但由於偶蹄類即使到了現在,也還是存有眾多的後代,所以我們可以輕易地取得內部器官或是各種軟組織結構的資料,或是以現今的科技還可以收集大量的分子資料,這些基本上都是從化石無法直接輕易取得的訊息。

在這樣對於雙方(中爪獸和偶蹄類)證據取得的差異狀況下,如先前所提捯的,整個中爪獸類群都已經滅絕了,並沒有留下後代,所以我們對於中爪獸的內部器官結構或是DNA等分子資料,完全是一無所知。也因此,在這追尋鯨魚祖先的謎團當中,偶蹄類漸漸地取代了中爪獸的地位。

進一步地,分子證據更指出偶蹄類中的河馬和鯨魚有相當親近的關係。

現生河馬的骨骼標本。作者攝於日本北海道足寄動物化石博物館(Ashoro Museum of Paleontology)。
現生河馬的骨骼標本。作者攝於日本北海道足寄動物化石博物館(Ashoro Museum of Paleontology)。

但我們完全沒有中爪獸的分子資料,而長期以來所發現的化石證據,基本上都還是站在中爪獸這一邊的,認為鯨魚應該是中爪獸一脈相傳所生下來的小孩。

而解開這一個高懸多年的疑問:鯨魚到底是中爪獸還是偶蹄類的小孩所演化而來的,就在另一個魔鬼的細節 – 早期還在陸地上奔跑的鯨魚的距骨(astragalus)被發現後,弭平了這一個爭執。

距骨是腳跟(ankle)的一部份,也是讓我們的腳可以轉來轉去的一塊很重要的骨頭。當我們手摸著腳踝,讓腳掌可以旋轉的時候,基本上就是距骨正在發揮它往上連結到脛骨(tibia),往下連結到腳掌的功用。

距骨之所以可以扮演我們解開這一個大謎題中魔鬼的細節的角色,就好像我們看遍了所有的哺乳動物的耳骨,只有在鯨魚才能觀察到有增生層的結構。而在所有的哺乳動物中,偶蹄類的距骨也有著獨特的形態特徵:雙滑車狀的距骨(double-pulley astragalus)。

不意外的,中爪獸的距骨並沒有像是偶蹄類有著雙滑車的結構,所以當我們終於在化石紀錄中看到了具有雙滑車狀距骨的鯨魚(距骨在後腳,所有現生的鯨魚都已經沒有完整發育的後腳,所以我們只能依賴還在陸地上奔跑的鯨魚的後腳的化石能被發現),鯨魚和偶蹄類的親緣關係或許就可說是真相大白了。

或許就像是各自的新聞媒體在搶新聞頭條,在 2001 年的九月份,僅相隔一天出版的自然(Nature)和科學(Science)期刊分別在9月20日和9月21日刊登了各來自泰維生(JGM Thewissen)和金格瑞契(Philip D. Gingerich)研究團隊的文章。

這兩篇文章各自描述著他們所發現新的陸上奔跑的鯨魚化石。泰維生的團隊的所發現的新化石是巴基鯨(Pakicetus)和盜魚鯨(Ichthyolestes,ichtyhys 在希臘文為魚的意思,而 lestes 在希臘文中有強盜的含義,因此翻成盜魚鯨。盜魚鯨也是巴基鯨科的一員)。另一方面,金格瑞契的團隊所研究的是偶蹄鯨(Artiocetus,artio 在希臘文中有雙數的意思。如偶蹄目的名稱就是為 “Artio”dactyla,而 dactylos 為手指或腳趾。因此翻為偶蹄鯨)和羅德侯鯨(Rodhocetus,rodho 的名稱來自於所發現的地點,因此翻成羅德侯鯨),偶蹄鯨和羅德侯鯨都是隸屬於原鯨科(Protocetidae)的成員。

雖然是研究不同的鯨魚,一篇是巴基鯨科中的巴基鯨和盜魚鯨,另一篇是原鯨科中的偶蹄鯨和羅德侯鯨,但是所呈現出來的結果卻是一致的,那就是:早期還在陸地上奔跑的鯨魚有著和偶蹄類一樣的雙滑車狀的距骨!

也因此,如同我們一開頭想強調的,分類和演化是互相衝突的。

雙滑車狀的距骨是我們長期以來辨識偶蹄類最可靠的形態特徵之一,但是現在卻在「鯨魚」的骨骼化石中發現,難道我們應該說巴基鯨、盜魚鯨、偶蹄鯨和羅德侯鯨這些都不應該被稱作鯨魚,都應該被分類在偶蹄類之中?

但演化的概念完全可以替我們解圍。因為所有的生命就是這樣經過一代一代的相傳,形態上一點一點的改變,也就是達爾文一開始所給演化的定義:descent with modification。所以當我們試著回頭去尋找是誰生下的小孩一路走向海裡,演化成鯨魚的時候,我們可以發現鯨魚都不鯨魚了的偶蹄類祖先(當然,在這樣的解釋中,將鯨魚稱作偶蹄類是完全沒有問題的,但是其他的偶蹄類是不應該被叫做「鯨魚」的)。

到了這裡,另一個問題又浮上來了,藉由偶蹄類獨特的雙滑車狀的距骨,我們可以很放心的將中爪獸排除在鯨魚祖先的候選人當中,因為中爪獸沒有雙滑車狀的距骨。

而偶蹄類有這麼多種,分子證據中指出偶蹄類中的河馬是和鯨魚親緣關係最接近的現生動物,但是,我們目前所知道的最早的河馬化石只有到三千萬年前左右,而在陸地上奔跑的早期鯨魚卻至少可以回溯到五千萬年前。

這鯨魚和河馬至少兩千萬年的差距之間,我們還有什麼其他的化石可以讓我們拼湊出這一段生命歷史的缺塊嗎(持續地尋找及挖掘總是免不了的)?又或者在眾多已知的偶蹄類中,還有除了河馬家族這一個候選人之外,其他滅絕的偶蹄類物種可能是生下鯨魚這愛玩水的小孩的祖先嗎?我們將另開篇幅試著釐清從偶蹄類演化成我們開始叫他們「鯨魚」的這一段連老子都不老子了的過程(如果發現到你/妳和自己很久以前的「老子」完全不像,你/妳還願意承認那是「老子」嗎…)。

 

撰文:蔡政修

補充教材:《終極動物百科》《國家地理:哺乳動物圖鑑》