人類從一萬多年前起為了各種需求,陸續馴化一種又一種動物與植物,像是貓、馬、駱駝、豬、稻、麥、馬鈴薯、南瓜等等,生產方式也進入農耕與遊牧。沒有馴化生物就無法養活眾多的人口,也不會有輝煌的文明。然而這麼多馴化生物當中,有一種比農業更早出現,遠在還以採集狩獵為生的舊石器時代,就已經成為人類的好夥伴。

圖一 (1)
狗,人類最好的朋友,第一種馴化的動物。

 

從狼變成狗,一筆划算的交易

狗的馴化一直是常起爭議的主題,不過仍有一些共識,比方說,狗是從灰狼馴化而來。有群人在歷史上某時某地,成功將野生的灰狼族群馴化為狗,從此雙方一起生活,患難與共。這場馴化如何發生?目前多數專家的看法是,狗最早應該不是被人馴化,而是灰狼自願被馴化,把自己變成了狗[1]。

故事可能的情節是,過著採集狩獵式生活的人們捕獲獵物,處理後丟棄的部分吸引野生的狼;由於有穩定的食物來源,這些狼漸漸依賴起人,牠們一代傳一代,與人的關係愈來愈親近;最終有一天,狼直接從人的手中接過食物,此時這隻狼,已經不能夠再叫作狼。這個震古爍今的場面過後,世上有了狗,人類交到第一種跨物種的朋友,也是最好的朋友。

狗與人類一起生活以來,對人類變化萬千的生活方式適應良好,演化出各種角色,例如守衛、狩獵、放牧、以及陪伴。某個角度看來,狗的祖先與人類這筆交易非常划算,狼如今面臨滅絕危機,狗卻繁衍為7到10億之眾[2]!

狼在何時何地變成狗?

第一隻狗從人的手上接下食物,而不是把人的手當成食物,這麼感人肺腑的場景發生在何時何地?聰明的學者們論戰已久,馴化發生的地點,歐洲、中亞、東南亞、東亞,歐亞大陸各處都有人支持;年代方面,主張一萬多到近四萬年前的都有。

狗的馴化史相當複雜。型態方面,現在狼與狗不難區分,但當年從狼變成狗不是瞬間發生,而是個連續的過程,對於改變到哪個階段狗才算真正誕生,不同人的判斷不太一樣。有些化石,甲看是狗,乙看是狼,丙覺得不知道。

遺傳學也能幫忙釐清馴化史,但狗被馴化後,又與各地狼族群間有不少情慾交流,都會影響判斷。即使遺傳學可以估計狼與狗的族群間何時分家,這個年代也不等於狗的誕生,因為狗的祖先跟狼分家的時候,多半還不是狗。

在東方或是西方誕生?

目前世界各地狗的族群,遺傳多樣性最高之處位於歐亞大陸東方,讓一些學者支持狗起源於東亞。多樣性最高的地方通常是起源地,是這個判斷主要的依據,例如學界認為人類起源於非洲,就是由於非洲的人類族群遺傳多樣性最大。不過這是因為我們知道美國的歷史,先把美國排除在外,否則目前實際上美國才是全世界多樣性最高之地。

這也是反對者的理由。狗在世界各地跑來跑地,現在的分佈很可能無法反映過去的狀態,牠們又到處跟狼群交流DNA,更何況即使野狼保有狼性,如今討生活不易,一堆狼死掉,造成的缺漏都會影響判斷。有學者表示,只用狗的現代族群來研究起源,就跟完全不管歷史,只考慮現在人類各地族群,會產生因為美國多樣性最高,所以人類起源於美國的結論一般荒謬。

用大批古狗、古狼、現代狗與狼的粒線體DNA做出的親緣關係。狗被分為ABCD共4大分支,四者卻與狼群交雜,沒有單一起源。
用大批古狗、古狼、現代狗與狼的粒線體DNA做出的親緣關係。狗被分為ABCD共4大分支,四者卻與狼群交雜,沒有單一起源。(Source

只有現代樣本不夠全面,加上古代樣本應該會更接近真相?2013年的研究分析大批狗的古代DNA後,作出狗在歐洲誕生的結論[3]。由粒線體DNA上特定變異定義的「單倍群(haplogroup)」,常被用來追溯親緣關係。這個研究將所有古代與現代狗,分為4大分支A、B、C、D,有意思的是這4群並沒有單一起源,反而與各地狼群混雜在一起,可見牠們間情慾流動的複雜。目前絕大部分的狗,包括歐洲、東亞、東南亞、美洲各地,都屬於A狗旗下。

加上古代樣本一起分析就夠全面嗎?問題在於這個研究採用許多古狗,卻完全沒有來自東方的樣本,理由很簡單,因為東亞的遺骸保存不如歐洲。許多人主張狗在中國起源,中國卻沒有古狗可供研究。只採用歐洲古狗,作出歐洲起源的結果,可想而知,不服的還是不服。

東西方各自起源,東方再壓過西方

粒線體DNA是單一遺傳標記,能提供的資訊有限,大大不如基因組。今年科學家終於成功獲取生存在4800年前,愛爾蘭的第一個古狗基因組「Newgrange」。加入牠一起分析後,可以把所有的狗分成兩群,一群是西方狗,另一群是東方狗,兩者大約在6400到14000年前間分家[4]。

根據目前考古資訊,東方最早確定被馴化的狗超過12500年,西方則是15000年以上。如今的西方狗在遺傳上頂多只能追溯到14000年前,但在此之前數千年,歐洲已經出現形態上像狗的化石。

最新提出狗的馴化史劇本,東方與西方各自馴化後,東方狗傳往西方,大幅取代本來的西方族群。(Source)
最新提出狗的馴化史劇本,東方與西方各自馴化後,東方狗傳往西方,大幅取代本來的西方族群。(Source

 

分家年代是決定性的證據,讓這個論文判斷狗其實是在東方與西方,各自從如今似乎已經消失的狼群馴化而來。接著在6400到14000年前間,東方狗傳到西方,相當程度地混血與取代最早被馴化的西方狗,衍生出新的西方族群,不過由愛爾蘭古狗看來,最早西方狗的血脈仍有部分保留至今。

這個論文也定序了距今3000到14000多年前,59個歐洲古狗的粒線體DNA,意外發現,其中高達83%屬於C與D狗,然而現在的歐洲狗,卻有84%是A與B狗。這表示歐洲狗從3000年前到現在,歷經過劇烈的族群轉換,但詳情不明。這個發現也暗示,用未知歷史的現代族群推估過去,相當危險。

超過3000年前的歐洲古狗,與現代狗的族群,粒線體單倍群組成相當不同。(Source)
超過3000年前的歐洲古狗,與現代狗的族群,粒線體單倍群組成相當不同。(Source

 


論戰尚未落幕,解答需要更多古狗

論戰落幕了嗎?當然還沒有。雙起源的主力證據,來自型態上最初的歐洲狗,比遺傳上東西方的分家年代更早,但假如估計錯了呢?人類怎麼交上狗這個最好的朋友,是個複雜無比的故事,有句話叫:「老狗變不出新把戲」,然而對這個問題,我們要靠老狗變出新把戲,更多來自古狗的線索才能回答。

 

參考資料:

  1. Dawn of the dog
  2. Ritchie, E. G., Dickman, C. R., Letnic, M., Vanak, A. T., & Gommper, M. (2014). Dogs as predators and trophic regulators. Free-ranging dogs and wildlife conservation, 55-68.
  3. Thalmann, O., Shapiro, B., Cui, P., Schuenemann, V. J., Sawyer, S. K., Greenfield, D. L., … & Napierala, H. (2013). Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science, 342(6160), 871-874.
  4. Frantz, L. A., Mullin, V. E., Pionnier-Capitan, M., Lebrasseur, O., Ollivier, M., Perri, A., … & Tresset, A. (2016). Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science, 352(6290), 1228-1231.

 

撰文:寒波(作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》同名粉絲團,歡迎參觀、拍打、與餵食)