從假鬼假怪的《史前巨鱷》 電影,到《海賊王》的原七武海克洛克達爾,不少人從小就對這種半水棲的爬行動物有著既定的印象:血盆大口、張牙舞爪、伏擊性的終極掠食者,巨無霸可超過十米的體型,從恐龍滅絕以前就開始在水邊伺機而動,冷不防攫住河邊飲水的小型恐龍,一把拖下水展開殺戮…

上述提到的印象,大抵上都是正確的。然而,近半世紀以來,科學家對於這種包覆在堅硬鎧甲下的冷血動物,有了更進一步的認識。我們發現,牠們不只孔武有力,還裝配許多高人一等的秘密武器。更厲害的是,牠們可能遠比我們想像的要來的聰明許多。是時候該重新認識一下這群美麗的巨獸了,來看看以下十項鱷魚不思議,你更新了多少資訊呢?

 

I 現生鱷魚其實不會超過十公尺 

事實上,目前金氏世界紀錄最大的鱷魚是2013年不幸離世的洛龍(Lolong),體長6公尺17公分,體重逾一公噸。洛龍爺爺是頭鹹水鱷(Crocodylus porosus),這個物種是現今25種鱷魚物種中,體型最大的一種,能夠超過四公尺的雄鱷不在少數。

2011年9月於菲律賓捕獲的洛龍,肇因於惡劣的圈養展演場域,不到一年半就離世了。Source: Photograph by NHNZ /Kate Siney, National Geography
2011年9月於菲律賓捕獲的洛龍,肇因於惡劣的圈養展演場域,不到一年半就離世了。(Source: Photograph by NHNZ /Kate Siney, National Geography)

近百年來,不斷有號稱最大鱷魚的紀錄流傳出來,但是一來缺乏實際的型質測量,二來畢竟宣稱「最大」頭銜就能一躍媒體焦點,成為一時話題。看看這張照片吧,1958年7月在昆士蘭北部射殺的這頭巨無霸–Krys,據稱有8公尺64公分,甚至在諾曼頓當地還有還原的模型紀念這頭巨獸。

疑點在哪呢?一,這種人站在動物後面的拍照手法會營造一種動物很大隻的感覺。二,這個體長數據超過目前所有科學正確的鱷魚體長紀錄和描述,科學家也跳出來解釋這樣的大小已經超過此物種所推估的體型上限,應該是過份誇大了。

這是Krys僅有的一張照片,這樣的拍攝手法有刻意營造動物視覺上更巨大之嫌。Source: Pinterest
這是Krys僅有的一張照片,這樣的拍攝手法有刻意營造動物視覺上更巨大之嫌。(Source: Pinterest)

目前世界上還活存的鱷魚,無論野生或圈養的個體,曾經準確地測量過的,可能頂多逼近六公尺(例如Cassius、Brutus、Utan都是很有名的大塊頭),推估得來的體型也很少超過洛龍。這麼說好了,我個人認為,也許回首這些物種演化出現的1000多萬年前,冰帽尚未覆蓋地表之前,牠們有機會長成七、八公尺的巨鱷。但是你說十公尺,那就真的天方夜譚了!

有人問起,那帝王鱷(Sarcosuchus imperator)呢?的確,牠們是可以長到11至12公尺的超級大塊頭,咬合力可達八公噸重,比暴龍的六公噸咬合力還高上許多。不過牠們可是活在一億多年白堊紀的北非呀,同個時期稍晚一些,住在北美洲的恐鱷(Deinosuchus rugosus)也是鱷魚十米巨人級的座上賓。

由上至下分別是,帝王鱷(藍)、恐鱷(褐黃)、普魯斯鱷(紅)、克氏鉤鼻鱷(藍綠)、真槽齒鱷(棕)、鹹水鱷(洛龍,綠)。(Source: Wikipedia)
由上至下分別是,帝王鱷(藍)、恐鱷(褐黃)、普魯斯鱷(紅)、克氏鉤鼻鱷(藍綠)、真槽齒鱷(棕)、鹹水鱷(洛龍,綠)。(Source: Wikipedia

 

六千五百萬年前,砸在墨西哥猶加敦半島的隕石不只絕滅了恐龍一族,這些大塊頭鱷魚也沒有留下來。進入新生代後,距離上一次出現十米級以上的大鱷魚,時序上已經來到了中新世。例如800萬年,住在南美洲的史前凱門鱷,長達十多公尺的普魯斯鱷(Purussaurus),碩大的頭骨大概無人爭其右。另外像是史前馬來鱷—喙嘴鱷(Rhamphosuchus)同樣以十米之姿征服東南亞的淺海域和河口。如果到南美洲北緣、委瑞內拉一帶,會遇上同樣體型的長吻鱷—克氏鉤鼻鱷(Gryposuchus croizati)呢。

 

II 和鱷魚親緣關係最近的動物竟然是…

現今超過萬種的所有鳥類,追本溯源都是恐龍的其中一隻演化支。(Source: Wikipedia)
現今超過萬種的所有鳥類,追本溯源都是恐龍的其中一隻演化支。(Source: Wikipedia)

這真的沒有開玩笑,現生所有動物類群裡,和鱷魚關係最近的就是「鳥類」,絕對不是蜥蜴、蛇或是烏龜。

如果下面這個分支狀的樹圖讓你感冒,那也不打緊。大家務必記得,現生有的爬行動物中,最初最初可以分成兩大類,一類是主龍,另一類是鱗龍。時序斗轉星移,形形色色的物種演化出來、各式各樣的物種又在演化史中滅絕。總之,蛇、蜥蜴和喙頭蜥屬於鱗龍的一員,而主龍則包括了鱷魚和大家熱愛的恐龍們,近年來的研究也把烏龜類群納入了。

演化樹上,蛇和蜥蜴是一大類,另一大類則是由鱷魚和恐龍等爬行動物所組成。前者稱為鱗龍類;後者稱為主龍類。(圖片由本文作者編譯自A Review of the Universe)
演化樹上,蛇和蜥蜴是一大類,另一大類則是由鱷魚和恐龍等爬行動物所組成。前者稱為鱗龍類;後者稱為主龍類。(圖片由本文作者編譯自A Review of the Universe

 

主龍類群中,恐龍和翼龍是一大類,鱷魚則是另一大類,這兩大巨獸體系皆在三疊紀早期發跡,到了晚期開始展現多樣性,體型逐漸增大,最終佔據了陸地和水域的頂級消費者棲位,也彼此互為最相近的類群。至於烏龜、蛇頸龍和魚龍,那是相對遠房一點的表親了。

講到這,阿鳥咧?

不曉得諸位記不記得《侏儸紀世界》片頭,雪片紛飛的厚重白毯上,一記重重踏下的「烏鴉腳」?這一腳真的令人拍案叫絕(馬上忘記更前面帝王暴龍用小手破殼的荒誕畫面)。我們現在很清楚地知道,鳥類是從某一支的恐龍分支演化而來,很有可能就是由獸腳類的真手盜龍類群(例如迅猛龍、小盜龍、傷齒龍等皆是)快速演化至今。牠們逐漸發展強而有力的前肢、不對稱提升上升力的羽軸飛羽、可供對握枝幹向後旋置的第一趾、褪去的牙齒和尾椎。這些現今鳥類具有的特徵,都可以追溯回侏儸紀那一群體型漸小的食肉恐龍們。

真手盜龍類(副鳥類)的演化樹圖,真正的鳥翼類(右四起)可能起源自侏儸紀中期,但仍保有許多爬行類和鳥類之間的過渡特徵。左起金鳳鳥龍、小盜龍、迅猛龍、始祖鳥、熱河鳥、會鳥、孔子鳥、遼寧鳥、現代鳥。(Source: Rashid et al. EvoDevo 2014, 5:25)
真手盜龍類(副鳥類)的演化樹圖,真正的鳥翼類(右四起)可能起源自侏儸紀中期,但仍保有許多爬行類和鳥類之間的過渡特徵。左起金鳳鳥龍、小盜龍、迅猛龍、始祖鳥、熱河鳥、會鳥、孔子鳥、遼寧鳥、現代鳥。(Source: Rashid et al. EvoDevo 2014, 5:25)

簡而言之,鳥類是恐龍的直系後裔。既然鱷魚和恐龍同為主龍,鳥類又是恐龍的其中一支系。因此,現生動物和鱷魚關係最近的就是鳥類了。這樣的結果也都能在無數個以遺傳資訊建構的演化樹中見分曉,甚至古生物學家在推判恐龍的生態、生理和行為時,都以鱷魚和鳥類做為參考模板呢。

 

III 台灣真的有鱷魚嗎?

這邊提問的當然不是指經由寵物或繁殖場逸出的眼鏡凱門鱷(Caiman crocodilus),也不是某些私人牧場缺乏妥善管理跑出來的馬來鱷(Tomistoma schlegelii),這些都是生態保育上不願樂見的外來種。撇除這些不談,台灣真的有原生的鱷魚嗎?

有的,只是最近一次要回到200萬年前了。

台灣目前最早記錄到鱷魚化石是在 1936 年,出土於台南左鎮的碎片口吻部化石,但這個標本在二次世界大戰遭毀了。第二次的原生鱷魚則在 1972 年發表,Shikama 在同樣地層找到更完整的化石,包括了牙齒、部分顱骨和下顎,目前保存在日本國立科學博物館。出土年代在上新世、大概 200~300 萬年前。Shikama 認為這可能是某個尚未被描述的馬來鱷,文獻裏頭的學名為「Tomistoma (?) taiwanicus, sp. nov.」。

時隔 34 年,2006 年澎湖西嶼鄉的內垵遊憩區出土了一具驚為天人、保存完整的鱷類化石,整個頭骨只有最前端和右後方缺失,身體部分大抵上只少了雙手、雙腳趾和後段尾巴,是目前台灣出土最完整的脊椎動物化石!

潘氏澎湖鱷的頭骨標本,外觀構造保持相當完整。(Source: Shan et al. Can. J. Earth Sci. 2009. 46: 529-555.)
潘氏澎湖鱷的頭骨標本,外觀構造保持相當完整。(Source: Shan et al. Can. J. Earth Sci. 2009. 46: 529-555.)

 

這個傢伙目前放在科博館。2009 年由館內單希瑛和程延年研究員發表,學名為 Penghusuchus pani,中文名是潘氏澎湖鱷!出土年代在中新世,大概在 1500~1700 萬年前,復原後體型有5公尺!屬名指Penghu(澎湖)+ suchus(鱷),種名則是紀念發現這具化石的怪手司機潘明國先生。

那澎湖鱷有甚麼有趣的事情呢?

馬來長吻鱷(Tomistoma schlegelii)為現生唯一的馬來鱷亞科物種。儘管其長長的吻部和恆河鱷相似,但細緻的頭部特徵傳統上仍將其歸類在鱷科底下,然而近年來的遺傳證據卻都指向牠們和恆河鱷應皆為長吻鱷科的成員。(Source: Wikipedia)
馬來長吻鱷(Tomistoma schlegelii)為現生唯一的馬來鱷亞科物種。儘管其長長的吻部和恆河鱷相似,但細緻的頭部特徵傳統上仍將其歸類在鱷科底下,然而近年來的遺傳證據卻都指向牠們和恆河鱷應皆為長吻鱷科的成員。(Source: Wikipedia

牠們屬於長吻鱷科、馬來鱷亞科(Tomistominae)的成員。現生、同一個亞科的鱷魚就只剩馬來鱷一種,分布在東南亞一帶,也是前幾年木柵動物園成功在圈養環境下繁殖出幼鱷的鱷種(小傢伙們名為吻仔)。這個亞科的鱷種最早起源自始新世的歐洲、北非一帶,足跡漸漸擴展全球,除澳洲以外,各大洲皆有化石紀錄。有趣的是,現存唯一馬來鱷分布的亞洲,化石紀錄上卻只有三種,相較其他陸塊少了許多。而澎湖鱷正是那第三種喲!前兩種分別是廣東出土、始新世的石油馬來鱷(Tomistoma petrolica)和大阪出土、更新世的待兼鱷(Toyotamaphimeia machikanensis)。注意到了嗎?澎湖鱷的分布地區和生存年代正好夾在兩個表親之間呢,這絕對幫助我們來了解馬來鱷類群在東亞的跨海播遷與演化的進程,意義深遠呀!

 

IV 誰說鱷魚一定要出現在水邊了?

有別於大眾對鱷魚出沒區、棲息地的印象,隸屬於凱門鱷亞科的兩種侏儒鱷(又有人稱古鱷屬Paleosuchus.)偏好的環境的確與眾不同。你可以在離水百來公尺的叢林底層瞧見牠們!

兩種侏儒鱷的體型最大都不會超過170公分,短吻、大眼睛和深邃的棕褐色虹膜是牠們其一特徵,圖為庫氏侏儒鱷(Paleosuchus palpebrosus)。(Source: Wikipedia)
兩種侏儒鱷的體型最大都不會超過170公分,短吻、大眼睛和深邃的棕褐色虹膜是牠們其一特徵,圖為庫氏侏儒鱷(Paleosuchus palpebrosus)。(Source: Wikipedia

多數鱷魚分布在熱帶地區,棲息在濕地、草澤、湖泊、河川下游至河口紅樹林、瀉湖等。你很難想像會在登山時越過的潺潺溪澗、或是激流裡頭遇上鱷魚,而這樣的棲地,便是侏儒鱷在亞馬遜流域一帶討生活的理想住處。

很有趣的是,科學家發現侏儒鱷似乎不喜歡做日光浴,就算曬了太陽、體溫也不會跟著升高。大家很常看到鱷魚張大嘴巴在曬太陽對不對?到了天氣轉冷的時節,其他鱷魚都喬好位置做日光浴來調控體溫,但是侏儒鱷卻不這樣做。到了乾季(冬天)牠們要嘛躲入河岸下長長的土洞裏頭,不然就遠離水邊,待在堆疊的落葉堆、倒立木底下,或是中空的木頭裡頭。

乾季候躲在叢林底層的庫氏侏儒鱷,可離水好一段距離。Source: ARKive photo by Daniel Heuclin
乾季候躲在叢林底層的庫氏侏儒鱷,可離水好一段距離。(Source: ARKive photo by Daniel Heuclin

這樣的行為揭露了侏儒鱷相當特殊的生理絕活:牠們比起其他鱷魚更能忍受較低的溫度。低於20℃的水溫,對牠們來說輕鬆自在,史氏侏儒鱷(P. trigonatus)甚至還有出沒在海拔1300公尺的山區急流中呢(水溫只有14℃呀)。從體溫上來看,多數鱷種,包括住在溫帶的兩種短吻鱷,體溫也都有30℃以上;但是庫氏侏儒鱷(P. palpebrosus)的體溫,每月平均僅有21.6℃。而且相較周遭環境的氣溫和水溫,侏儒鱷體溫整年下來變動不大。

透過分子證據,我們知道侏儒鱷這一支演化支是目前凱門鱷亞科中最早起源的類群,大概在3000萬年前分家。慶喜的是,這些小傢伙們也是鱷魚裏頭裝甲最厚重的類群,骨化程度很高,因此沒有皮革市場的捕獵壓力,野生族群還算穩定。握有獨到的生理機能,侏儒鱷們得以佔據不同的生態棲位,和其他鱷魚共同棲身在這片南美大地之中!

 

V 鱷魚在水裡的停棲姿勢

鱷魚是出了名的伏擊性掠食者,偌大的身軀潛伏在水面之下,僅有眼睛和外鼻孔露出水面。牠們耐心十足,可以耗上大半天就這樣泡著水,伺機而動。順道一提的是,就在本月初,才有一篇來自澳洲的研究,從澳洲淡水鱷(Crocodylus johnstoni)和鹹水鱷(Crocodylus porosus)身上發現,牠們在視網膜上有條帶狀的區域,此區域水平向的視神經細胞密度很高,因而提供鱷魚在水面上窺視整個堤岸動靜時,有絕佳的空間解像力。

水面上的眼睛如此敏銳,那水面下厚重的身軀呢?讀者們覺得鱷魚平常停棲的姿勢是左邊還是右邊呢? (Source: Mr. Pig Blog)
水面上的眼睛如此敏銳,那水面下厚重的身軀呢?讀者們覺得鱷魚平常停棲的姿勢是左邊還是右邊呢?(Source: Mr. Pig Blog

正解是右邊!鱷魚和多數爬行動物一樣都是外溫動物,生理代謝上相對內溫動物來的低。換句話說,牠們不需要額外的能量來保持體溫。對應這樣低代謝的生理機能,牠們看起來總是懶懶的(就跟你家的蜥蜴寵物一樣),你甚至可以發現某隻鱷魚待在原地好幾個小時。因此,水面上保持警戒、留意周遭,水面下的身軀,就順著地心引力垂著就好了。

至於左邊的姿勢,比較像是鱷魚開始游泳的時候,四肢貼著身體,頭、身軀和尾巴都在同個平面上,以強而有力的尾巴左右蛇行扭動向前進。

眼鼻露出水面,剩下的垂著最省力了。(Source: Quora)
眼鼻露出水面,剩下的垂著最省力了。(Source: Quora

>>十項你不知道的鱷魚真相!(下)

撰文:曾文宣