一聽到鯨魚,大部分的人大概腦中都會立刻浮現牠們龐大的身形優雅地遨遊在大海中的影像。

對於鯨魚自由自在的生活在海中似乎已經被視為理所當然的事情。但是,牠們其實是已經走了一段漫漫長路,才來到了今天我們所看到的模樣。鯨魚這段重新下海的過程,試著在海中佔據不同的生態區位,同時也造就了牠們在海中的多樣性,而或許,更引人入勝的是,牠們進一步地演化成我們目前所知體型最大的動物!(►這隻體型如公車的鯨魚,比我們的認知更為不凡

鯨魚(哺乳動物中的鯨目 Cetacea)早期的演化歷史,長期以來都像是個謎團一樣地困擾著演化學家及古生物學家。

達爾文(Charles Darwin)在 1859 年的《物種起源》 (On the Origin of Species)裡用了熊(食肉目 Carnivora)當例子,想像著陸生的哺乳動物如何漸漸地演化,骨骼結構及生理機能等等隨著時間慢慢的變得更加適應在海中的生活方式。

但因為鯨魚實在是和其他一般大家所認知的哺乳動物差異太大了,也因此達爾文常常因為這隻「熊」而受到了反演化論者的攻擊。就如同達爾文自己在 1861 年寫給朋友的一封信中提到他自己也覺得因為在《物種起源》裡對於熊和鯨魚的類比而造成的誤解有點困擾(達爾文在信中確切的說法為:It is laughable how often I have been attacked and misrepresented about this Bear)。

浮游在加利福尼亞灣海面的藍鯨。攝影:ROBERT HARDING, SPECIALIST STOCK/CORBIS
浮游在加利福尼亞灣海面的藍鯨。攝影:ROBERT HARDING, SPECIALIST STOCK/CORBIS

即使過了將近一百年,到了二十世紀中期,我們對於鯨魚到底是從哺乳動物的哪一個分支中演化而來的,仍然是霧裏看花。如同辛普森(G. G. Simpson)在 1945 年的《分類學原理和哺乳動物的分類》(The Principles of Classification and a Classification of Mammals)中指出鯨魚在哺乳動物之間的確切歸屬位置,大概不太可能會有客觀的方式來解開這問題(辛普森的說法為:Their place…is open to question and is indeed quite impossible to determine in any purely objective way. There is no proper place for them…)。

無法真正地了解鯨魚到底該歸屬在哺乳動物中的哪一個支系,主要原因就是缺少了在生命演化史中最重要的直接證據:化石!

有趣的是,鯨魚的化石其實從十九世紀開始,就已經有蠻大量的發現。雖然和現生的鯨魚有些差異,但是因為這些化石都還是一副鯨魚樣,也因此並沒有辦法讓我們一窺早期的鯨魚演化史。

這或許一點也不令人意外,因為早期對於化石研究(古生物學)的發展,大部分都集中在從美國或是歐洲等地區所發現的化石。

直到1980年代始,從印度和巴基斯坦一帶的化石才陸陸續續地東一片、西一塊的填補上鯨魚早期演化史拼圖中空白的部分。

在生命的演化史中,早期的祖先形態和後代幾乎都會有相當大的差異,猛一看的話,幾乎都會摸不著頭緒,很難拼湊出確切或完整的演化歷史。就好像如果我們現在直接把你/妳和你/妳一萬代之前的祖先放在一起,大概沒有人可以認得出來那是你/妳的直系血親(中間歷經了 9999代。如果一代的間隔粗略算是 20 年的話,那也才不過是大約 20 萬年前的事情)。

也因此,一個很大的問題就在於,如果我們發現了這些早期的鯨魚,我們要如何一眼辨認出牠們是鯨魚呢?

當我們試著從化石看過去的生命歷史,DNA或其他相關的分子技術基本上在此算是英雄無用武之地,因為生命的遺跡在石化的過程(變成化石,fossilization)當中,通常會遺留下來的像是骨骼或牙齒等,內部的分子結構如DNA都已經不復存在了。

在這樣狀況下,我們一般只能依靠著殘缺不全的化石紀錄及牠們留下的骨骼結構來拼湊出過往的生命演化史。雖然很多時候我們只能以以管窺天似的試著來理解生命的歷史,但是當從世界各地的化石漸漸地被發掘及研究,再加上對於現生生物的研究及瞭解,我們可以一小塊一小塊地將得之不易的資料放到這生命的大拼圖中,建構出可能可以讓我們知微見著的方式。(►潛水夫發現古鯨魚頭骨

藉著我們對於所有哺乳動物類群的骨骼研究及瞭解後,可以幫助我們揭開藏在化石裡早期鯨魚的骨骼特徵也漸漸地浮上檯面。

鯨魚的體型都常都是以公尺為單位來衡量(最大的藍鯨可達 30 公尺),也就不訝異會如此吸引我們的目光。

但是非常有趣的是,就鯨魚如此碩大的體型來說,從骨骼的結構來看,我們其實只需要可以從牠們身上找到一塊「小小」的骨頭,我們一般就可以判定我們眼前的鯨魚是哪一種類的。

耳骨(ear bone),就是藏在鯨魚演化裡魔鬼的細節。

鯨魚的耳骨不只可以讓我們輕鬆地一手掌握,放在手上仔細地觀察其形態的特徵來判定鯨魚的物種,加上牠們之所以成為鯨魚演化中魔鬼的細節的其中一個原因:耳骨的增厚。讓牠們更加容易的可以在「物競天擇,適者保存」的狀況下,保存下來而形成化石(當然,我們有沒有花心力或是運氣去發現牠們那又是另一個問題了)。

耳骨的增厚,就我們目前所知,是鯨魚演化歷程中一個重大里程碑。是幫助我們辨識大約 5000 多萬年前還在陸地上奔跑的哺乳動物其實是「鯨魚」的一個非常重要的形態特徵。

耳骨主要由兩塊骨頭組成:聽骨(tympanic bulla)和圍耳骨(periotic)。而主要增厚的部位在於聽骨內側所形成的一個膨大結構,我們稱之為「增生層(involucrum)」。

我們在所有的現生鯨魚,及其他一副鯨魚樣的鯨魚化石裡都可以觀察到聽骨的增生層,而這個增生層是我們在其他哺乳動物的聽骨裡看不到的骨骼結構,也因此很明顯地,我們可以利用聽骨的增生層來辨識早期的鯨魚,即使牠們是在陸地上奔跑的哺乳動物。

藉著鯨魚聽骨獨特的骨骼特徵等等,再加上從1980年代開始從巴基斯坦及印度等地區發現的化石,我們終於漸漸地對於鯨魚早期的演化有進一步的瞭解,知道牠們大概是如何從還在陸地上奔跑的「鯨魚」,一路走向那深不可測的大海之中。

阿塔克巴基鯨(Pakicetus attocki)骨骼複製標本。攝於美國洛杉磯自然史博物館。
阿塔克巴基鯨(Pakicetus attocki)骨骼複製標本。作者攝於美國洛杉磯自然史博物館。

巴基鯨(巴基鯨科 Pakicetidae。巴基鯨的「巴基」就是指巴基斯坦)就是目前我們在鯨魚走向海裡的演化路上所知道的最早及最會在陸地上奔跑的一群。

或許很多人在這十幾年內,如果有稍微關注過鯨魚演化的研究,對於「巴基鯨」這名稱都不會感到太陌生。

但其實我們對於巴基鯨這一類群的了解還是處於剛起步的階段,像是巴基鯨屬(Pakicetus)目前包含了四個物種,其中兩個物種(Pakicetus calcis,calc 在拉丁文為石灰岩的意思,因此翻成「石灰巴基鯨」和 Pakicetus chittas,chitti 在龎加比語(Punjabi)為白色的意思,因此翻成「白巴基鯨」 )都只有發現了一部分的牙齒(其他的身體部分完全仍是未知);第三個物種 Pakicetus inachus(inachus 取自希臘神話中的河神伊納科斯,因此翻為「伊納巴基鯨」)有一部分的頭骨保存下來,但是大部分的身體結構都還是未知;我們只有對於 Pakicetus attocki(attock 取自巴基斯坦的阿塔克,因此翻為「阿塔克巴基鯨」)有較多的了解(除了頭骨之外,目前有找到較多身體部分的化石),但還是相當的有限。

即使如此,我們現今對於鯨魚演化的了解已經邁進了一大步!三十多年來從巴基斯坦及印度等區域所發現的鯨魚化石已經讓我們將鯨魚的演化從海裡連接到陸地上,下一次我們將討論陸上奔跑的鯨魚和其他陸生哺乳動物的關係,到底這些陸上奔跑的鯨魚是從那一類的哺乳動物演化而來的?!

同時,在短短的三十幾年間,或許可以說巴基斯坦和印度這片化石的處女地帶給了我們無限的驚喜。回過頭來看看被大海環環圍繞的台灣,是否目前仍深埋在我們腳底下的化石,會有一套可以讓我們驚呼連連的生命演化中巨幅拼圖的片段?!之後我們也將試著利用現有的一些資料,來勾勒出從台灣看到的鯨魚演化的故事。

 

撰文:蔡政修

補充教材:《終極動物百科》《國家地理:哺乳動物圖鑑》